Laburpena
Karbohidratoen ikerketan txerrien nutrizioan eta osasunean izandako aurrerapen handiena karbohidratoen sailkapen argiagoa da, ez bakarrik haien egitura kimikoan oinarritzen dena, baita haien ezaugarri fisiologikoetan ere. Energia-iturri nagusia izateaz gain, karbohidrato mota eta egitura desberdinak txerrien nutrizio eta osasun funtzioetarako onuragarriak dira. Txerrien hazkuntza-errendimendua eta heste-funtzioa sustatzen, hesteetako mikrobio-komunitatea erregulatzen eta lipidoen eta glukosaren metabolismoa erregulatzen parte hartzen dute. Karbohidratoen oinarrizko mekanismoa metabolitoen bidez (kate laburreko gantz-azidoak [SCFA]) eta batez ere scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk eta scfas-ampk-g6pase / PEPCK bideen bidez egiten da, gantz eta glukosaren metabolismoa erregulatzeko. Ikerketa berriek karbohidrato mota eta egitura desberdinen konbinazio optimoa ebaluatu dute, eta horrek hazkuntza-errendimendua eta mantenugaien digerigarritasuna hobetu, heste-funtzioa sustatu eta txerrien butiratoa ekoizten duten bakterioen ugaritasuna handitu dezake. Oro har, froga sendoek karbohidratoek txerrien nutrizio eta osasun funtzioetan zeregin garrantzitsua betetzen dutela dioten ikuspegia babesten dute. Horrez gain, karbohidratoen osaera zehazteak balio teorikoa eta praktikoa izango du txerrietan karbohidratoen oreka teknologia garatzeko.
1. Hitzaurrea
Karbohidrato polimerikoak, almidoia eta almidoirik gabeko polisakaridoak (NSP) dira txerrien dieten osagai nagusiak eta energia-iturri nagusiak, energia-ingesta osoaren % 60-70 osatzen baitute (Bach Knudsen). Aipatzekoa da karbohidratoen barietatea eta egitura oso konplexuak direla, eta horrek eragin desberdinak dituela txerriengan. Aurreko ikerketek erakutsi dute amilosa/amilosa (AM/AP) erlazio desberdineko almidoiarekin elikatzeak erantzun fisiologiko nabaria duela txerrien hazkuntza-errendimenduan (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Uste da NSPz osatutako zuntz dietetikoak animalia monogastrikoen mantenugaien erabilera eta energia-balio garbia murrizten dituela (NOBLET eta le, 2001). Hala ere, zuntz dietetikoaren ingestak ez zuen eraginik izan txerrikumeen hazkuntza-errendimenduan (Han & Lee, 2005). Gero eta ebidentzia gehiagok erakusten dute zuntz dietetikoak txerrikumeen heste-morfologia eta hesi-funtzioa hobetzen dituela, eta beherakoaren intzidentzia murrizten duela (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Hori dela eta, premiazkoa da aztertzea nola erabili eraginkortasunez karbohidrato konplexuak dietan, batez ere zuntzetan aberatsa den pentsuan. Karbohidratoen ezaugarri estrukturalak eta taxonomikoak, eta txerrientzako dituzten nutrizio- eta osasun-funtzioak deskribatu eta kontuan hartu behar dira pentsuen formulazioetan. NSP eta almidoi erresistentea (RS) dira karbohidrato ez-digerigarri nagusiak (wey et al., 2011), hesteetako mikrobiotak, berriz, karbohidrato ez-digerigarriak kate laburreko gantz-azidoetan (SCFA) hartzitzen dituen bitartean; Turnbaugh et al., 2006). Gainera, oligosakarido eta polisakarido batzuk animalien probiotikotzat hartzen dira, eta hesteetan Lactobacillus eta Bifidobacterium-en proportzioa estimulatzeko erabil daitezke (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Oligosakaridoen osagarriek hesteetako mikrobiotaren osaera hobetzen dutela jakinarazi da (de Lange et al., 2010). Txerrien ekoizpenean hazkuntza-sustatzaile antimikrobianoen erabilera minimizatzeko, garrantzitsua da animalien osasun ona lortzeko beste modu batzuk aurkitzea. Karbohidrato mota gehiago gehitzeko aukera dago txerri-pentsuari. Gero eta ebidentzia gehiagok erakusten dute almidoiaren, NSPren eta MOSen konbinazio optimoak hazkuntza-errendimendua eta mantenugaien digerigarritasuna sustatu ditzakeela, butiratoa ekoizten duten bakterioen kopurua handitu eta txerrien lipidoen metabolismoa neurri batean hobetu dezakeela (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Beraz, artikulu honen helburua karbohidratoek hazkuntza-errendimendua eta heste-funtzioa sustatzeko, hesteetako mikrobio-komunitatea eta osasun metabolikoa erregulatzeko duten funtsezko eginkizunari buruzko egungo ikerketa berrikustea da, eta txerrien karbohidrato-konbinazioa aztertzea.
2. Karbohidratoen sailkapena
Karbohidrato dietetikoak haien tamaina molekularraren, polimerizazio-mailaren (DP), konexio-motaren (a edo b) eta monomero indibidualen konposizioaren arabera sailka daitezke (Cummings, Stephen, 2007). Aipatzekoa da karbohidratoen sailkapen nagusia haien DP-an oinarritzen dela, hala nola monosakaridoak edo disakaridoak (DP, 1-2), oligosakaridoak (DP, 3-9) eta polisakaridoak (DP, ≥ 10), almidoiaz, NSPz eta lotura glukosidikoz osatuta daudenak (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et aL., 2007; 1. taula). Azterketa kimikoa beharrezkoa da karbohidratoen efektu fisiologikoak eta osasunean dituzten efektuak ulertzeko. Karbohidratoen identifikazio kimiko zabalago batekin, posible da haien osasunean eta efektu fisiologikoen arabera taldekatzea eta sailkapen-plan orokorrean sartzea (englyst et al., 2007). Ostalariaren entzimek digeritu eta heste meharrean xurgatu ditzaketen karbohidratoak (monosakaridoak, disakaridoak eta almidoi gehienak) karbohidrato digerigarri edo erabilgarri gisa definitzen dira (Cummings, Stephen, 2007). Heste-digestioarekiko erresistenteak diren, edo gaizki xurgatu eta metabolizatzen diren, baina hartzidura mikrobianoak degrada ditzaketen karbohidratoak karbohidrato erresistentetzat hartzen dira, hala nola NSP gehienak, oligosakarido digeritu ezinak eta RS. Funtsean, karbohidrato erresistenteak digeritu ezinak edo erabilezinak bezala definitzen dira, baina karbohidratoen sailkapenaren deskribapen nahiko zehatzagoa ematen dute (englyst et al., 2007).
3.1 hazkunde-errendimendua
Almidoia bi polisakarido motaz osatuta dago. Amilosa (AM) almidoi lineal mota bat da, α(1-4) lotura duen dextranoa, eta amilopektina (AP) α(1-4) lotura duen dextranoa da, % 5 inguru dextrano α(1-6) duena molekula adarkatu bat osatzeko (tester et al., 2004). Konfigurazio eta egitura molekular desberdinak direla eta, AP aberatsak diren almidoiak erraz digeritzen dira, eta am aberatsak diren almidoiak, berriz, ez dira erraz digeritzen (Singh et al., 2010). Aurreko ikerketek erakutsi dute AM/AP erlazio desberdinekin almidoiaren elikadurak erantzun fisiologiko garrantzitsuak dituela txerrien hazkuntza-errendimenduan (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Titia kendutako txerrien pentsu-ingesta eta elikadura-eraginkortasuna gutxitu egin ziren AM handitzen den heinean (regmi et al., 2011). Hala ere, ebidentzia berriek diote am handiagoa duten dietek eguneroko batez besteko irabazia eta elikadura-eraginkortasuna handitzen dituztela hazten ari diren txerrien artean (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Horrez gain, zientzialari batzuek jakinarazi dute AM/AP almidoi erlazio desberdinak elikatzeak ez zuela eraginik txerrikumeen hazkuntza-errendimenduan (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), AP handiko dietak, berriz, txerrikumeen mantenugaien digerigarritasuna handitu zuela (Gao et al., 2020A). Zuntz dietetikoa landareetatik datorren elikagaien zati txiki bat da. Arazo nagusi bat da zuntz dietetiko handiagoa mantenugaien erabilera txikiagoarekin eta energia-balio garbi txikiagoarekin lotuta dagoela (noble & Le, 2001). Aitzitik, zuntz-ingesta moderatuak ez zuen eraginik txerrikumeen hazkuntza-errendimenduan (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Zuntz dietetikoak mantenugaien erabileran eta energia-balio garbian dituen eraginak zuntz-ezaugarrien araberakoak dira, eta zuntz-iturri desberdinak oso desberdinak izan daitezke (lndber, 2014). Txerri txikituetan, ilar-zuntzarekin osatzeak arto-zuntza, soja-zuntza eta gari-zahia-zuntza elikatzeak baino pentsu-bihurketa-tasa handiagoa izan zuen (Chen et al., 2014). Era berean, arto-zahiarekin eta gari-zahiarekin tratatutako txerrikume txikituek pentsu-eraginkortasun eta pisu-irabazi handiagoa erakutsi zuten soja-azalarekin tratatutakoekin alderatuta (Zhao et al., 2018). Interesgarria da, ez zegoela hazkuntza-errendimenduan alderik gari-zahia-zuntz taldearen eta inulina taldearen artean (Hu et al., 2020). Gainera, zelulosa-taldeko eta xilano-taldeko txerrikumeekin alderatuta, osagarria eraginkorragoa izan zen. β-Glukanoak txerrikumeen hazkuntza-errendimendua kaltetzen du (Wu et al., 2018). Oligosakaridoak pisu molekular baxuko karbohidratoak dira, azukreen eta polisakaridoen arteko tartekoak (voragen, 1998). Ezaugarri fisiologiko eta fisiko-kimiko garrantzitsuak dituzte, besteak beste, balio kaloriko baxua eta bakterio onuragarrien hazkuntza estimulatzea, beraz, probiotiko dietetiko gisa erabil daitezke (Bauer et al., 2006; Mussatto eta mancilha, 2007). Kitosano oligosakaridoaren (COS) gehigarriak mantenugaien digerigarritasuna hobetu dezake, beherakoaren intzidentzia murriztu eta hesteetako morfologia hobetu, eta horrela, txerrikumeen hazkuntza-errendimendua hobetu (Zhou et al., 2012). Horrez gain, cos-ekin osatutako dietek emeen ugalketa-errendimendua (txerrikume bizien kopurua) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) eta hazten ari diren txerrien hazkuntza-errendimendua (wontae et al., 2008) hobetu dezakete. MOS eta fruktooligosakaridoen osagarriek txerrien hazkuntza-errendimendua ere hobetu dezakete (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Txosten hauek adierazten dute karbohidrato ezberdinek eragin desberdinak dituztela txerrien hazkuntza-errendimenduan (2a taula).
3.2 hesteetako funtzioa
Almidoi am/ap erlazio altuak hesteetako osasuna hobetu dezaketribirinatxerrien kasuan babestu daiteke) hesteetako morfologia sustatuz eta geneen adierazpenarekin lotutako hesteetako funtzioa erregulatuz txerriengan (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Biloen altueraren eta biloen altueraren eta ileonaren eta jejunoaren barne-sakoneraren arteko erlazioa handiagoa izan zen heste meharrean dieta asko eman zitzaienean, eta heste meharraren apoptosi-tasa osoa txikiagoa izan zen. Aldi berean, blokeatzaile-geneen adierazpena ere handitu zuen duodenoan eta jejunoan, AP handiko taldean, sakarosa eta maltasaren jarduerak handitu ziren bitartean txerrien jejunoan (Gao et al., 2020b). Era berean, aurreko lanek aurkitu zuten heste meharrean aberatsak diren dietek pHa murrizten zutela eta AP aberatsak diren dietek bakterioen kopuru osoa handitzen zutela txerrien itsu-masakoan (Gao et al., 2020A). Zuntz dietetikoa da txerrien hesteetako garapenean eta funtzioan eragiten duen osagai nagusia. Pilatutako ebidentziak erakusten du zuntz dietetikoak txerrien hesteetako morfologia eta hesi-funtzioa hobetzen dituela, eta beherakoaren intzidentzia murrizten duela (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Zuntz dietetikoen gabeziak patogenoen sentikortasuna areagotzen du eta koloneko mukosaren hesi-funtzioa kaltetzen du (Desai et al., 2016), eta zuntz disolbaezin handiko dietak elikatzeak patogenoak prebenitu ditzake txerrien biloen luzera handituz (hedemann et al., 2006). Zuntz mota desberdinek eragin desberdinak dituzte koloneko eta ileoneko hesiaren funtzioan. Gari-zahiak eta ilar-zuntzek hesteetako hesi-funtzioa hobetzen dute TLR2 geneen adierazpena erregulatuz eta hesteetako mikrobio-komunitateak hobetuz, arto- eta soja-zuntzekin alderatuta (Chen et al., 2015). Ilar-zuntzaren epe luzeko kontsumoak metabolismoarekin lotutako gene edo proteinen adierazpena erregulatu dezake, eta horrela, koloneko hesi-funtzioa eta immunitate-funtzioa hobetu (Che et al., 2014). Inulinak dietan txerrikume txikietan hesteetako nahasmenduak saihestu ditzake hesteetako iragazkortasuna handituz (Awad et al., 2013). Aipatzekoa da zuntz disolbagarriaren (inulina) eta disolbaezinaren (zelulosa) konbinazioa eraginkorragoa dela bakarrik baino, eta horrek nutrizio-xurgapena eta hesteetako hesi-funtzioa hobetu ditzake txerrikume txikietan (Chen et al., 2019). Zuntz dietetikoak hesteetako mukosan duen eragina haien osagaien araberakoa da. Aurreko ikerketa batek aurkitu zuen xilanoak hesteetako hesi-funtzioa sustatzen zuela, baita bakterioen espektroan eta metabolitoetan aldaketak ere, eta glukanoak hesteetako hesi-funtzioa eta mukosen osasuna sustatzen zituela, baina zelulosaren gehigarriek ez zuten antzeko efekturik erakutsi txerrikume txikietan (Wu et al., 2018). Oligosakaridoak karbono-iturri gisa erabil daitezke goiko hesteetako mikroorganismoentzat, digeritu eta erabili beharrean. Fruktosa gehigarriek hesteetako mukosaren lodiera, azido butirikoaren ekoizpena, zelula errezesiboen kopurua eta hesteetako epitelio-zelulen ugalketa handitu ditzake txerrikume txikietan (Tsukahara et al., 2003). Pektina oligosakaridoek hesteetako hesi-funtzioa hobetu eta rotavirusak txerrikumeetan eragindako hesteetako kalteak murriztu ditzakete (Mao et al., 2017). Gainera, aurkitu da cos-ek hesteetako mukosaren hazkuntza nabarmen sustatu eta blokeatzaile-geneen adierazpena nabarmen handitu dezakeela txerrikumeetan (WAN, Jiang, et al. modu zabalean, hauek adierazten dute karbohidrato mota desberdinek txerrikumeen hesteetako funtzioa hobetu dezaketela (2b taula).
Laburpena eta Perspektiba
Karbohidratoak dira txerrien energia-iturri nagusia, eta hainbat monosakarido, disakarido, oligosakarido eta polisakaridoz osatuta dago. Ezaugarri fisiologikoetan oinarritutako terminoek karbohidratoen osasun-funtzio potentzialetan zentratzen eta karbohidratoen sailkapenaren zehaztasuna hobetzen laguntzen dute. Karbohidratoen egitura eta mota desberdinek eragin desberdinak dituzte hazkuntza-errendimendua mantentzeko, hesteetako funtzioa eta mikrobioen oreka sustatzeko eta lipidoen eta glukosaren metabolismoa erregulatzeko. Lipidoen eta glukosaren metabolismoa karbohidratoen bidez erregulatzeko mekanismo posiblea haien metabolitoetan (SCFA) oinarritzen da, eta hauek hesteetako mikrobiotak hartzitzen ditu. Zehazki, dietako karbohidratoek glukosaren metabolismoa erregula dezakete scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY eta ampk-g6pase / PEPCK bideen bidez, eta lipidoen metabolismoa scfas-gpr43 / 41 eta amp / atp-ampk bideen bidez. Gainera, karbohidrato mota desberdinak konbinazio onenean daudenean, txerrien hazkuntza-errendimendua eta osasun-funtzioa hobetu daitezke.
Azpimarratzekoa da karbohidratoek proteinen eta geneen adierazpenean eta metabolismoaren erregulazioan duten funtzio potentziala proteomika funtzional, genomika eta metabonomika metodo funtzional errendimendu handikoak erabiliz aurkituko dela. Azkenik, baina ez gutxienez, karbohidratoen konbinazio desberdinen ebaluazioa ezinbesteko baldintza da txerri-ekoizpenean karbohidratoen dieta anitzak aztertzeko.
Iturria: Animalien Zientzia Aldizkaria
Argitaratze data: 2021eko maiatzaren 10a