Abstract

Cel mai mare progres în cercetarea carbohidraților în nutriția și sănătatea porcilor este clasificarea mai clară a carbohidraților, care nu se bazează doar pe structura lor chimică, ci și pe caracteristicile lor fiziologice. Pe lângă faptul că sunt principala sursă de energie, diferite tipuri și structuri de carbohidrați sunt benefice pentru funcțiile de nutriție și sănătate ale porcilor. Aceștia sunt implicați în promovarea performanței de creștere și a funcției intestinale a porcilor, reglarea comunității microbiene intestinale și reglarea metabolismului lipidelor și glucozei. Mecanismul de bază al carbohidraților este prin intermediul metaboliților lor (acizi grași cu lanț scurt [SCFA]) și în principal prin căile scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk și scfas-ampk-g6pase / PEPCK pentru reglarea metabolismului grăsimilor și glucozei. Studii noi au evaluat combinația optimă de diferite tipuri și structuri de carbohidrați, care pot îmbunătăți performanța de creștere și digestibilitatea nutrienților, pot promova funcția intestinală și pot crește abundența bacteriilor producătoare de butirat la porci. În general, dovezile convingătoare susțin ideea că carbohidrații joacă un rol important în funcțiile nutriționale și de sănătate ale porcilor. În plus, determinarea compoziției carbohidraților va avea valoare teoretică și practică pentru dezvoltarea tehnologiei de echilibrare a carbohidraților la porci.

1. Prefață

Carbohidrații polimerici, amidonul și polizaharidele non-amidonoase (NSP) sunt principalele componente ale dietelor și principalele surse de energie ale porcilor, reprezentând 60% - 70% din aportul total de energie (Bach Knudsen). Este demn de remarcat faptul că varietatea și structura carbohidraților sunt foarte complexe, având efecte diferite asupra porcilor. Studiile anterioare au arătat că hrănirea cu amidon cu raporturi diferite de amiloză/amiloză (AM/AP) are un răspuns fiziologic evident la performanța de creștere a porcilor (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Se consideră că fibrele alimentare, compuse în principal din NSP, reduc utilizarea nutrienților și valoarea energetică netă a animalelor monogastrice (NOBLET și le, 2001). Cu toate acestea, aportul de fibre alimentare nu a afectat performanța de creștere a purceilor (Han & Lee, 2005). Tot mai multe dovezi arată că fibrele alimentare îmbunătățesc morfologia intestinală și funcția de barieră a purceilor și reduc incidența diareei (Chen și colab., 2015; Lndberg, 2014; Wu și colab., 2018). Prin urmare, este urgent să se studieze modul de utilizare eficientă a carbohidraților complecși din dietă, în special a furajelor bogate în fibre. Caracteristicile structurale și taxonomice ale carbohidraților, precum și funcțiile lor nutriționale și de sănătate pentru porci trebuie descrise și luate în considerare în formulările furajelor. NSP și amidonul rezistent (RS) sunt principalii carbohidrați nedigerabili (wey și colab., 2011), în timp ce microbiota intestinală fermentează carbohidrații nedigerabili în acizi grași cu lanț scurt (SCFA); Turnbaugh și colab., 2006). În plus, unele oligozaharide și polizaharide sunt considerate probiotice pentru animale, putând fi utilizate pentru a stimula proporția de Lactobacillus și Bifidobacterium în intestin (Mikkelsen și colab., 2004; M ø LBAK și colab., 2007; Wellock și colab., 2008). S-a raportat că suplimentarea cu oligozaharide îmbunătățește compoziția microbiotei intestinale (de Lange și colab., 2010). Pentru a minimiza utilizarea promotorilor de creștere antimicrobieni în producția de porci, este important să se găsească alte modalități de a obține o sănătate bună a animalelor. Există oportunitatea de a adăuga o mai mare varietate de carbohidrați în hrana porcilor. Tot mai multe dovezi arată că combinația optimă de amidon, NSP și MOS poate promova performanța de creștere și digestibilitatea nutrienților, poate crește numărul de bacterii producătoare de butirat și poate îmbunătăți într-o anumită măsură metabolismul lipidic al porcilor înțărcați (Zhou, Chen și colab., 2020; Zhou, Yu și colab., 2020). Prin urmare, scopul acestei lucrări este de a trece în revistă cercetările actuale privind rolul cheie al carbohidraților în promovarea performanței de creștere și a funcției intestinale, reglarea comunității microbiene intestinale și a sănătății metabolice și de a explora combinația de carbohidrați la porci.

2. Clasificarea carbohidraților

Carbohidrații alimentari pot fi clasificați în funcție de dimensiunea moleculară, gradul de polimerizare (DP), tipul de conexiune (a sau b) și compoziția monomerilor individuali (Cummings, Stephen, 2007). Este demn de remarcat faptul că principala clasificare a carbohidraților se bazează pe DP-ul lor, cum ar fi monozaharide sau dizaharide (DP, 1-2), oligozaharide (DP, 3-9) și polizaharide (DP, ≥ 10), care sunt compuse din amidon, NSP și legături glicozidice (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabelul 1). Analiza chimică este necesară pentru a înțelege efectele fiziologice și asupra sănătății ale carbohidraților. Cu o identificare chimică mai cuprinzătoare a carbohidraților, este posibil să îi grupăm în funcție de efectele lor asupra sănătății și fiziologice și să îi includem în planul general de clasificare (englyst et al., 2007). Carbohidrații (monozaharidele, dizaharidele și majoritatea amidonului) care pot fi digerați de enzimele gazdei și absorbiți în intestinul subțire sunt definiți ca carbohidrați digerabili sau disponibili (Cummings, Stephen, 2007). Carbohidrații care sunt rezistenți la digestia intestinală sau slab absorbiți și metabolizați, dar pot fi degradați prin fermentație microbiană, sunt considerați carbohidrați rezistenți, cum ar fi majoritatea NSP-urilor, oligozaharidelor indigestibile și RS. În esență, carbohidrații rezistenți sunt definiți ca fiind indigestibili sau inutilizabili, dar oferă o descriere relativ mai precisă a clasificării carbohidraților (englyst et al., 2007).

3.1 performanță de creștere

Amidonul este compus din două tipuri de polizaharide. Amiloza (AM) este un tip de amidon liniar de dextran legat prin legătura α（1-4), iar amilopectina (AP) este un dextran legat prin legătura α（1-4, conținând aproximativ 5% dextran α（1-6) pentru a forma o moleculă ramificată (tester et al., 2004). Datorită diferitelor configurații și structuri moleculare, amidonurile bogate în AP sunt ușor de digerat, în timp ce amidonurile bogate în AM nu sunt ușor de digerat (Singh et al., 2010). Studiile anterioare au arătat că hrănirea cu amidon cu diferite raporturi AM/AP are răspunsuri fiziologice semnificative asupra performanței de creștere a porcilor (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Consumul de hrană și eficiența furajară a porcilor înțărcați au scăzut odată cu creșterea AM (regmi et al., 2011). Cu toate acestea, dovezile emergente arată că dietele cu un conținut mai mare de fibre alimentare cresc creșterea zilnică medie și eficiența alimentară a porcilor în creștere (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). În plus, unii oameni de știință au raportat că hrănirea cu diferite raporturi AM/PA de amidon nu a afectat performanța de creștere a purceilor înțărcați (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), în timp ce dieta bogată în fibre alimentare a crescut digestibilitatea nutrienților la porcii înțărcați (Gao et al., 2020A). Fibrele alimentare reprezintă o mică parte din alimentele care provin din plante. O problemă majoră este că un aport ridicat de fibre alimentare este asociat cu o utilizare mai scăzută a nutrienților și o valoare energetică netă mai mică (noble & Le, 2001). Dimpotrivă, un aport moderat de fibre nu a afectat performanța de creștere a porcilor înțărcați (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Efectele fibrelor alimentare asupra utilizării nutrienților și a valorii energetice nete sunt afectate de caracteristicile fibrelor, iar diferitele surse de fibre pot fi foarte diferite (Indber, 2014). La porcii înțărcați, suplimentarea cu fibre de mazăre a avut o rată de conversie a hranei mai mare decât hrănirea cu fibre de porumb, fibre de soia și fibre de tărâțe de grâu (Chen et al., 2014). În mod similar, purceii înțărcați tratați cu tărâțe de porumb și tărâțe de grâu au prezentat o eficiență alimentară și o creștere în greutate mai mari decât cei tratați cu coji de soia (Zhao et al., 2018). Interesant este că nu a existat nicio diferență în performanța de creștere între grupul cu fibre de tărâțe de grâu și grupul cu inulină (Hu et al., 2020). În plus, comparativ cu purceii din grupul cu celuloză și grupul cu xilan, suplimentarea a fost mai eficientă. β-glucanul afectează performanța de creștere a purceilor (Wu et al., 2018). Oligozaharidele sunt carbohidrați cu greutate moleculară mică, intermediari între zaharuri și polizaharide (Voragen, 1998). Acestea au proprietăți fiziologice și fizico-chimice importante, inclusiv o valoare calorică scăzută și stimularea creșterii bacteriilor benefice, astfel încât pot fi utilizate ca probiotice alimentare (Bauer et al., 2006; Mussatto și mancilha, 2007). Suplimentarea cu oligozaharide de chitosan (COS) poate îmbunătăți digestibilitatea nutrienților, poate reduce incidența diareei și poate îmbunătăți morfologia intestinală, îmbunătățind astfel performanța de creștere a purceilor înțărcați (Zhou et al., 2012). În plus, dietele suplimentate cu cos pot îmbunătăți performanța reproductivă a scroafelor (numărul de purcei vii) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) și performanța de creștere a purceilor în creștere (wontae et al., 2008). Suplimentarea cu MOS și fructooligozaharide poate îmbunătăți, de asemenea, performanța de creștere a porcilor (Che și colab., 2013; Duan și colab., 2016; Wang și colab., 2010; Wenner și colab., 2013). Aceste rapoarte indică faptul că diverși carbohidrați au efecte diferite asupra performanței de creștere a porcilor (tabelul 2a).

3.2 funcția intestinală

Amidonul cu raport am/ap ridicat poate îmbunătăți sănătatea intestinalătribirină(poate fi protejat pentru porci) prin promovarea morfologiei intestinale și reglarea în sus a funcției intestinale legate de expresia genelor la porcii înțărcați (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Raportul dintre înălțimea vilozităților și înălțimea vilozităților și adâncimea recesurilor ileonului și jejunulului a fost mai mare atunci când au fost hrăniți cu o dietă bogată în acid amilic (AP), iar rata totală de apoptoză a intestinului subțire a fost mai mică. În același timp, a crescut și expresia genelor blocante în duoden și jejunul, în timp ce în grupul cu AP ridicat, activitățile zaharozei și maltazei în jejunul porcilor înțărcați au fost crescute (Gao et al., 2020b). În mod similar, studiile anterioare au descoperit că dietele bogate în acid amilic au redus pH-ul, iar dietele bogate în AP au crescut numărul total de bacterii în cecumul porcilor înțărcați (Gao et al., 2020A). Fibrele alimentare sunt componenta cheie care afectează dezvoltarea și funcția intestinală a porcilor. Dovezile acumulate arată că fibrele alimentare îmbunătățesc morfologia intestinală și funcția de barieră a purceilor înțărcați și reduc incidența diareei (Chen și colab., 2015; Lndber, 2014; Wu și colab., 2018). Deficitul de fibre alimentare crește susceptibilitatea la agenți patogeni și afectează funcția de barieră a mucoasei colonului (Desai și colab., 2016), în timp ce hrănirea cu o dietă cu fibre insolubile poate preveni agenții patogeni prin creșterea lungimii vilozităților la porci (hedemann și colab., 2006). Diferitele tipuri de fibre au efecte diferite asupra funcției barierei colonului și a ileonului. Tărâțele de grâu și fibrele de mazăre îmbunătățesc funcția de barieră intestinală prin reglarea expresiei genei TLR2 și îmbunătățirea comunităților microbiene intestinale în comparație cu fibrele de porumb și soia (Chen și colab., 2015). Ingestia pe termen lung de fibre de mazăre poate regla expresia genelor sau proteinelor legate de metabolism, îmbunătățind astfel bariera colonului și funcția imunitară (Che și colab., 2014). Inulina din dietă poate evita tulburările intestinale la purceii înțărcați prin creșterea permeabilității intestinale (Awad și colab., 2013). Este demn de remarcat faptul că combinația de fibre solubile (inulină) și insolubile (celuloză) este mai eficientă decât cea administrată singură, putând îmbunătăți absorbția nutrițională și funcția barierei intestinale la porcii înțărcați (Chen și colab., 2019). Efectul fibrelor alimentare asupra mucoasei intestinale depinde de componentele acestora. Un studiu anterior a constatat că xilanul a promovat funcția barierei intestinale, precum și modificările spectrului bacterian și ale metaboliților, iar glucanul a promovat funcția barierei intestinale și sănătatea mucoasei, dar suplimentarea cu celuloză nu a arătat efecte similare la porcii înțărcați (Wu și colab., 2018). Oligozaharidele pot fi utilizate ca surse de carbon pentru microorganismele din intestinul superior în loc să fie digerate și utilizate. Suplimentarea cu fructoză poate crește grosimea mucoasei intestinale, producția de acid butiric, numărul de celule recesive și proliferarea celulelor epiteliale intestinale la porcii înțărcați (Tsukahara și colab., 2003). Oligozaharidele pectinice pot îmbunătăți funcția barierei intestinale și pot reduce leziunile intestinale cauzate de rotavirus la purcei (Mao și colab., 2017). În plus, s-a constatat că cos poate promova semnificativ creșterea mucoasei intestinale și poate crește semnificativ expresia genelor blocante la purcei (WAN, Jiang și colab.). Într-un mod cuprinzător, acestea indică faptul că diferite tipuri de carbohidrați pot îmbunătăți funcția intestinală a purceilor (tabelul 2b).

Rezumat și Perspectivă

Carbohidrații reprezintă principala sursă de energie a porcilor, fiind compuși din diverse monozaharide, dizaharide, oligozaharide și polizaharide. Termenii bazați pe caracteristicile fiziologice ajută la concentrarea asupra potențialelor funcții benefice ale carbohidraților pentru sănătate și la îmbunătățirea preciziei clasificării carbohidraților. Diferite structuri și tipuri de carbohidrați au efecte diferite asupra menținerii performanței de creștere, promovării funcției intestinale și a echilibrului microbian și reglării metabolismului lipidic și al glucozei. Mecanismul posibil de reglare a metabolismului lipidic și al glucozei de către carbohidrați se bazează pe metaboliții acestora (AGCC), care sunt fermentați de microbiota intestinală. Mai exact, carbohidrații din dietă pot regla metabolismul glucozei prin căile scfas-gpr43/41-glp1/PYY și ampk-g6pase/PEPCK și pot regla metabolismul lipidic prin căile scfas-gpr43/41 și amp/atp-ampk. În plus, atunci când diferite tipuri de carbohidrați sunt în cea mai bună combinație, performanța de creștere și funcția de sănătate a porcilor pot fi îmbunătățite.

Este demn de remarcat faptul că funcțiile potențiale ale carbohidraților în expresia proteinelor și genelor și reglarea metabolică vor fi descoperite prin utilizarea unor metode de proteomică funcțională, genomică și metabonomică de mare randament. Nu în ultimul rând, evaluarea diferitelor combinații de carbohidrați este o condiție prealabilă pentru studiul diverselor diete carbohidrați în producția de porci.

Sursă: Revista de Științe Animale