Abstrakt

Der größte Fortschritt der Kohlenhydratforschung in der Ernährung und Gesundheit von Schweinen ist die klarere Klassifizierung von Kohlenhydraten, die nicht nur auf ihrer chemischen Struktur, sondern auch auf ihren physiologischen Eigenschaften basiert.Verschiedene Arten und Strukturen von Kohlenhydraten sind nicht nur die Hauptenergiequelle, sondern wirken sich auch positiv auf die Ernährung und die Gesundheitsfunktionen von Schweinen aus.Sie sind an der Förderung der Wachstumsleistung und der Darmfunktion von Schweinen, der Regulierung der mikrobiellen Gemeinschaft im Darm und der Regulierung des Lipid- und Glukosestoffwechsels beteiligt.Der grundlegende Mechanismus von Kohlenhydraten erfolgt über seine Metaboliten (kurzkettige Fettsäuren [SCFAs]) und hauptsächlich über die Pfade scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk und scfas-ampk-g6pase/PEPCK zur Regulierung von Fett und Glukosestoffwechsel.Neue Studien haben die optimale Kombination verschiedener Arten und Strukturen von Kohlenhydraten untersucht, die die Wachstumsleistung und die Nährstoffverdaulichkeit verbessern, die Darmfunktion fördern und die Häufigkeit butyratproduzierender Bakterien bei Schweinen erhöhen können.Insgesamt stützen überzeugende Beweise die Ansicht, dass Kohlenhydrate eine wichtige Rolle für die Ernährungs- und Gesundheitsfunktionen von Schweinen spielen.Darüber hinaus wird die Bestimmung der Kohlenhydratzusammensetzung einen theoretischen und praktischen Wert für die Entwicklung der Kohlenhydratbilanztechnologie bei Schweinen haben.

1. Vorwort

Polymere Kohlenhydrate, Stärke und Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP) sind die Hauptbestandteile der Ernährung und die Hauptenergiequellen von Schweinen und machen 60–70 % der gesamten Energieaufnahme aus (Bach Knudsen).Es ist erwähnenswert, dass die Vielfalt und Struktur der Kohlenhydrate sehr komplex ist und unterschiedliche Auswirkungen auf Schweine hat.Frühere Studien haben gezeigt, dass die Fütterung mit Stärke mit unterschiedlichem Verhältnis von Amylose zu Amylose (AM/AP) eine offensichtliche physiologische Reaktion auf die Wachstumsleistung von Schweinen hat (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Es wird angenommen, dass Ballaststoffe, die hauptsächlich aus NSP bestehen, die Nährstoffverwertung und den Nettoenergiewert monogastrischer Tiere verringern (NOBLET und le, 2001).Allerdings hatte die Aufnahme von Ballaststoffen keinen Einfluss auf die Wachstumsleistung der Ferkel (Han & Lee, 2005).Immer mehr Beweise zeigen, dass Ballaststoffe die Darmmorphologie und Barrierefunktion von Ferkeln verbessern und das Auftreten von Durchfall verringern (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018).Daher ist es dringend erforderlich, zu untersuchen, wie die komplexen Kohlenhydrate in der Nahrung, insbesondere das ballaststoffreiche Futter, effektiv genutzt werden können.Die strukturellen und taxonomischen Eigenschaften von Kohlenhydraten sowie ihre Ernährungs- und Gesundheitsfunktionen für Schweine müssen beschrieben und in Futterformulierungen berücksichtigt werden.NSP und resistente Stärke (RS) sind die wichtigsten unverdaulichen Kohlenhydrate (wey et al., 2011), während die Darmmikrobiota unverdauliche Kohlenhydrate zu kurzkettigen Fettsäuren (SCFAs) fermentiert;Turnbaugh et al., 2006).Darüber hinaus gelten einige Oligosaccharide und Polysaccharide als Probiotika von Tieren, die zur Stimulierung des Anteils von Lactobacillus und Bifidobacterium im Darm eingesetzt werden können (Mikkelsen et al., 2004; Mø LBAK et al., 2007; Wellock et al. , 2008).Es wurde berichtet, dass eine Oligosaccharid-Supplementierung die Zusammensetzung der Darmmikrobiota verbessert (de Lange et al., 2010).Um den Einsatz antimikrobieller Wachstumsförderer in der Schweineproduktion zu minimieren, ist es wichtig, andere Wege zu finden, um eine gute Tiergesundheit zu erreichen.Es besteht die Möglichkeit, dem Schweinefutter eine größere Vielfalt an Kohlenhydraten hinzuzufügen.Immer mehr Beweise zeigen, dass die optimale Kombination von Stärke, NSP und MOS die Wachstumsleistung und die Nährstoffverdaulichkeit fördern, die Anzahl der Butyrat produzierenden Bakterien erhöhen und den Fettstoffwechsel entwöhnter Schweine bis zu einem gewissen Grad verbessern kann (Zhou, Chen, et al ., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020).Daher besteht der Zweck dieser Arbeit darin, die aktuelle Forschung zur Schlüsselrolle von Kohlenhydraten bei der Förderung der Wachstumsleistung und der Darmfunktion, der Regulierung der mikrobiellen Gemeinschaft im Darm und der Stoffwechselgesundheit zu überprüfen und die Kohlenhydratkombination von Schweinen zu untersuchen.

2. Klassifizierung von Kohlenhydraten

Nahrungskohlenhydrate können nach ihrer Molekülgröße, dem Polymerisationsgrad (DP), dem Verbindungstyp (a oder b) und der Zusammensetzung der einzelnen Monomere klassifiziert werden (Cummings, Stephen, 2007).Es ist erwähnenswert, dass die Hauptklassifizierung von Kohlenhydraten auf ihrem DP basiert, z. B. Monosaccharide oder Disaccharide (DP, 1–2), Oligosaccharide (DP, 3–9) und Polysaccharide (DP, ≥ 10), aus denen sie bestehen Stärke, NSP und glykosidische Bindungen (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabelle 1).Um die physiologischen und gesundheitlichen Auswirkungen von Kohlenhydraten zu verstehen, ist eine chemische Analyse erforderlich.Durch eine umfassendere chemische Identifizierung von Kohlenhydraten ist es möglich, diese nach ihrer gesundheitlichen und physiologischen Wirkung zu gruppieren und in den Gesamtklassifizierungsplan einzubeziehen (englyst et al., 2007).Kohlenhydrate (Monosaccharide, Disaccharide und die meisten Stärken), die von Wirtsenzymen verdaut und im Dünndarm absorbiert werden können, werden als verdauliche oder verfügbare Kohlenhydrate definiert (Cummings, Stephen, 2007).Kohlenhydrate, die gegenüber der Darmverdauung resistent sind oder schlecht absorbiert und verstoffwechselt werden, aber durch mikrobielle Fermentation abgebaut werden können, gelten als resistente Kohlenhydrate, wie z. B. die meisten NSP, unverdaulichen Oligosaccharide und RS.Im Wesentlichen werden resistente Kohlenhydrate als unverdaulich oder unbrauchbar definiert, bieten jedoch eine relativ genauere Beschreibung der Klassifizierung von Kohlenhydraten (Englyst et al., 2007).

3.1 Wachstumsleistung

Stärke besteht aus zwei Arten von Polysacchariden.Amylose (AM) ist eine Art lineares Stärke-α（1-4)-verknüpftes Dextran, Amylopektin (AP) ist ein α（1-4)-verknüpftes Dextran, das etwa 5 % Dextran-α（1-6) enthält, um ein verzweigtes Molekül zu bilden (Tester et al., 2004).Aufgrund unterschiedlicher molekularer Konfigurationen und Strukturen sind AP-reiche Stärken leicht verdaulich, während am-reiche Stärken nicht leicht verdaulich sind (Singh et al., 2010).Frühere Studien haben gezeigt, dass die Stärkefütterung mit unterschiedlichen AM/AP-Verhältnissen erhebliche physiologische Reaktionen auf die Wachstumsleistung von Schweinen hat (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Die Futteraufnahme und die Futtereffizienz entwöhnter Schweine nahmen mit zunehmender AM ab (regmi et al., 2011).Neue Erkenntnisse belegen jedoch, dass Futter mit höherem Amingehalt den durchschnittlichen Tageszuwachs und die Futtereffizienz heranwachsender Schweine steigert (Li et al., 2017; Wang et al., 2019).Darüber hinaus berichteten einige Wissenschaftler, dass die Fütterung unterschiedlicher AM/AP-Verhältnisse von Stärke keinen Einfluss auf die Wachstumsleistung entwöhnter Ferkel hatte (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), während eine Ernährung mit hohem AP-Gehalt die Nährstoffverdaulichkeit entwöhnter Ferkel erhöhte Schweine (Gao et al., 2020A).Ballaststoffe sind ein kleiner Teil der Nahrung, der aus Pflanzen stammt.Ein Hauptproblem besteht darin, dass ein höherer Ballaststoffgehalt mit einer geringeren Nährstoffverwertung und einem geringeren Nettoenergiewert verbunden ist (Noble & Le, 2001).Im Gegenteil, eine moderate Ballaststoffaufnahme hatte keinen Einfluss auf die Wachstumsleistung entwöhnter Schweine (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013).Die Auswirkungen von Ballaststoffen auf die Nährstoffverwertung und den Nettoenergiewert werden von den Ballaststoffeigenschaften beeinflusst, und verschiedene Ballaststoffquellen können sehr unterschiedlich sein (lndber, 2014).Bei entwöhnten Schweinen hatte die Ergänzung mit Erbsenfasern eine höhere Futterverwertungsrate als die Fütterung mit Maisfasern, Sojabohnenfasern und Weizenkleiefasern (Chen et al., 2014).In ähnlicher Weise zeigten entwöhnte Ferkel, die mit Maiskleie und Weizenkleie behandelt wurden, eine höhere Futtereffizienz und Gewichtszunahme als solche, die mit Sojabohnenschalen behandelt wurden (Zhao et al., 2018).Interessanterweise gab es keinen Unterschied in der Wachstumsleistung zwischen der Weizenkleiefasergruppe und der Inulingruppe (Hu et al., 2020).Darüber hinaus war die Supplementierung im Vergleich zu den Ferkeln der Cellulose- und Xylan-Gruppe wirksamer, da β-Glucan die Wachstumsleistung der Ferkel beeinträchtigt (Wu et al., 2018).Oligosaccharide sind Kohlenhydrate mit niedrigem Molekulargewicht und liegen zwischen Zuckern und Polysacchariden (Voragen, 1998).Sie haben wichtige physiologische und physikalisch-chemische Eigenschaften, einschließlich eines niedrigen Brennwerts und der Stimulierung des Wachstums nützlicher Bakterien, sodass sie als diätetische Probiotika verwendet werden können (Bauer et al., 2006; Mussatto und Mancilha, 2007).Die Ergänzung mit Chitosan-Oligosaccharid (COS) kann die Verdaulichkeit von Nährstoffen verbessern, das Auftreten von Durchfall verringern und die Darmmorphologie verbessern, wodurch die Wachstumsleistung entwöhnter Schweine verbessert wird (Zhou et al., 2012).Darüber hinaus können mit Cos ergänzte Futtermittel die Fortpflanzungsleistung von Sauen (die Anzahl lebender Ferkel) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) und die Wachstumsleistung heranwachsender Schweine (Wontae et al., 2008) verbessern. .Die Ergänzung mit MOS und Fructooligosaccharid kann auch die Wachstumsleistung von Schweinen verbessern (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).Diese Berichte deuten darauf hin, dass verschiedene Kohlenhydrate unterschiedliche Auswirkungen auf die Wachstumsleistung von Schweinen haben (Tabelle 2a).

3.2 Darmfunktion

Stärke mit einem hohen am/ap-Verhältnis kann die Darmgesundheit verbessern(Tribyrinkann es bei Schweinen schützen), indem es die Darmmorphologie fördert und die Darmfunktion im Zusammenhang mit der Genexpression bei Absetzschweinen hochreguliert (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011).Das Verhältnis der Zottenhöhe zur Zottenhöhe und Vertiefungstiefe von Ileum und Jejunum war höher, wenn sie mit einer Diät mit hohem Amingehalt gefüttert wurden, und die Gesamtapoptoserate des Dünndarms war niedriger.Gleichzeitig wurde auch die Expression blockierender Gene im Zwölffingerdarm und Jejunum erhöht, während in der Gruppe mit hohem AP die Aktivitäten von Saccharose und Maltase im Jejunum entwöhnter Schweine erhöht waren (Gao et al., 2020b).In ähnlicher Weise ergaben frühere Arbeiten, dass am-reiche Diäten den pH-Wert senkten und AP-reiche Diäten die Gesamtzahl der Bakterien im Blinddarm entwöhnter Schweine erhöhten (Gao et al., 2020A).Ballaststoffe sind die Schlüsselkomponente, die die Darmentwicklung und -funktion von Schweinen beeinflusst.Die gesammelten Beweise zeigen, dass die Ballaststoffe die Darmmorphologie und Barrierefunktion von entwöhnten Schweinen verbessern und das Auftreten von Durchfall verringern (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018).Ballaststoffmangel erhöht die Anfälligkeit für Krankheitserreger und beeinträchtigt die Barrierefunktion der Dickdarmschleimhaut (Desai et al., 2016), während die Fütterung mit stark unlöslichen Ballaststoffen bei Schweinen Krankheitserreger verhindern kann, indem sie die Länge der Zotten erhöht (Hedemann et al., 2006). ).Die verschiedenen Fasertypen haben unterschiedliche Auswirkungen auf die Funktion der Dickdarm- und Ileumbarriere.Weizenkleie und Erbsenfasern verbessern die Darmbarrierefunktion, indem sie die TLR2-Genexpression regulieren und die mikrobiellen Gemeinschaften im Darm im Vergleich zu Mais- und Sojabohnenfasern verbessern (Chen et al., 2015).Die langfristige Einnahme von Erbsenfasern kann die metabolische Gen- oder Proteinexpression regulieren und dadurch die Dickdarmbarriere und die Immunfunktion verbessern (Che et al., 2014).Inulin in der Nahrung kann Darmstörungen bei entwöhnten Ferkeln vermeiden, indem es die Darmpermeabilität erhöht (Awad et al., 2013).Es ist erwähnenswert, dass die Kombination aus löslichen (Inulin) und unlöslichen Ballaststoffen (Zellulose) wirksamer ist als allein, was die Nährstoffaufnahme und die Darmbarrierefunktion bei entwöhnten Schweinen verbessern kann (Chen et al., 2019).Die Wirkung von Ballaststoffen auf die Darmschleimhaut hängt von ihren Bestandteilen ab.Eine frühere Studie ergab, dass Xylan die Darmbarrierefunktion sowie Veränderungen im Bakterienspektrum und in Metaboliten fördert und Glucan die Darmbarrierefunktion und die Schleimhautgesundheit fördert, die Ergänzung mit Zellulose zeigte jedoch keine ähnlichen Auswirkungen bei Absetzschweinen (Wu et al. , 2018).Oligosaccharide können den Mikroorganismen im oberen Darm als Kohlenstoffquellen dienen, anstatt verdaut und verwertet zu werden.Eine Fructose-Supplementierung kann die Dicke der Darmschleimhaut, die Buttersäureproduktion, die Anzahl rezessiver Zellen und die Proliferation von Darmepithelzellen bei entwöhnten Schweinen erhöhen (Tsukahara et al., 2003).Pektin-Oligosaccharide können die Darmbarrierefunktion verbessern und durch Rotaviren verursachte Darmschäden bei Ferkeln reduzieren (Mao et al., 2017).Darüber hinaus wurde festgestellt, dass COS das Wachstum der Darmschleimhaut erheblich fördern und die Expression blockierender Gene bei Ferkeln erheblich steigern kann (WAN, Jiang, et al.). Diese weisen in umfassender Weise darauf hin, dass verschiedene Arten von Kohlenhydraten den Darm verbessern können Funktion von Ferkeln (Tabelle 2b).

Zusammenfassung und Ausblick

Kohlenhydrate sind die Hauptenergiequelle von Schweinen und bestehen aus verschiedenen Monosacchariden, Disacchariden, Oligosacchariden und Polysacchariden.Auf physiologischen Eigenschaften basierende Begriffe helfen dabei, sich auf die potenziellen Gesundheitsfunktionen von Kohlenhydraten zu konzentrieren und die Genauigkeit der Kohlenhydratklassifizierung zu verbessern.Unterschiedliche Strukturen und Arten von Kohlenhydraten haben unterschiedliche Auswirkungen auf die Aufrechterhaltung der Wachstumsleistung, die Förderung der Darmfunktion und des mikrobiellen Gleichgewichts sowie die Regulierung des Lipid- und Glukosestoffwechsels.Der mögliche Mechanismus der Kohlenhydratregulation des Lipid- und Glukosestoffwechsels basiert auf ihren Metaboliten (SCFAs), die von der Darmmikrobiota fermentiert werden.Insbesondere können Kohlenhydrate in der Nahrung den Glukosestoffwechsel über die Wege scfas-gpr43/41-glp1/PYY und ampk-g6pase/PEPCK regulieren und den Lipidstoffwechsel über die Wege scfas-gpr43/41 und amp/atp-ampk regulieren.Darüber hinaus können die Wachstumsleistung und die Gesundheitsfunktion von Schweinen verbessert werden, wenn verschiedene Arten von Kohlenhydraten in der besten Kombination vorliegen.

Es ist erwähnenswert, dass die potenziellen Funktionen von Kohlenhydraten bei der Protein- und Genexpression sowie der Stoffwechselregulation mithilfe von Hochdurchsatzmethoden der funktionellen Proteomik, Genomik und Metabonomik entdeckt werden.Nicht zuletzt ist die Bewertung verschiedener Kohlenhydratkombinationen eine Voraussetzung für die Untersuchung vielfältiger Kohlenhydratdiäten in der Schweineproduktion.

Quelle: Animal Science Journal