תַקצִיר

ההתקדמות הגדולה ביותר של חקר הפחמימות בתזונה ובריאות חזירים היא הסיווג הברור יותר של הפחמימות, שמתבסס לא רק על המבנה הכימי שלה, אלא גם על סמך המאפיינים הפיזיולוגיים שלה.בנוסף להיותם מקור האנרגיה העיקרי, סוגים ומבנים שונים של פחמימות מועילים לתפקוד התזונה והבריאות של חזירים.הם מעורבים בקידום ביצועי הגדילה ותפקוד המעיים של חזירים, ויסות קהילת החיידקים במעיים וויסות חילוף החומרים של שומנים וגלוקוז.המנגנון הבסיסי של הפחמימה הוא דרך המטבוליטים שלה (חומצות שומן קצרות שרשרת [SCFAs]) ובעיקר דרך מסלולי scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk ו- scfas-ampk-g6pase / PEPCK לוויסות שומן ו מטבוליזם של גלוקוז.מחקרים חדשים העריכו את השילוב האופטימלי של סוגים ומבנים שונים של פחמימות, שיכולים לשפר את ביצועי הגדילה ואת העיכול התזונתי, לקדם את תפקוד המעיים ולהגביר את שפע החיידקים המייצרים בוטיראט בחזירים.בסך הכל, עדויות משכנעות תומכות בדעה שלפחמימות יש תפקיד חשוב בתפקודים תזונתיים ובריאותיים של חזירים.בנוסף, לקביעת הרכב הפחמימות יהיה ערך תיאורטי ומעשי לפיתוח טכנולוגיית איזון הפחמימות בחזירים.

1. הקדמה

פחמימות פולימריות, עמילן ופוליסכרידים שאינם עמילן (NSP) הם המרכיבים העיקריים של דיאטות ומקורות האנרגיה העיקריים של חזירים, מהווים 60% - 70% מכלל צריכת האנרגיה (באך קנודסן).ראוי לציין כי המגוון והמבנה של הפחמימות מורכבים מאוד, שיש להם השפעות שונות על חזירים.מחקרים קודמים הראו שלהאכלה עם עמילן עם יחס שונה בין עמילוז לעמילוז (AM/AP) יש תגובה פיזיולוגית ברורה לביצועי הגדילה של חזירים (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).סיבים תזונתיים, המורכבים בעיקר מ-NSP, מאמינים כמפחיתים את ניצול החומרים התזונתיים ואת הערך האנרגטי הנקי של בעלי חיים חד-קיביים (NOBLET and le, 2001).עם זאת, צריכת סיבים תזונתיים לא השפיעה על ביצועי הגדילה של חזרזירים (Han & Lee, 2005).יותר ויותר עדויות מראות שסיבים תזונתיים משפרים את מורפולוגיה של המעיים ואת תפקוד המחסום של חזרזירים ומפחיתים את שכיחות השלשול (Chen et al., 2015; Lndberg，2014; Wu et al., 2018).לכן, דחוף ללמוד כיצד לנצל ביעילות את הפחמימות המורכבות בתזונה, במיוחד את המזון העשיר בסיבים.יש לתאר ולהתייחס למאפיינים המבניים והטקסונומיים של פחמימות ותפקודיהם התזונתיים והבריאותיים עבור חזירים בתכשירי מזון.NSP ועמילן עמיד (RS) הם הפחמימות הבלתי ניתנות לעיכול העיקריות (wey et al., 2011), בעוד שהמיקרוביוטה של ​​המעי מתסיסה פחמימות בלתי ניתנות לעיכול לחומצות שומן קצרות שרשרת (SCFAs);Turnbaugh et al., 2006).בנוסף, חלק מהאוליגוסכרידים והפוליסכרידים נחשבים כפרוביוטיקה של בעלי חיים, אשר ניתן להשתמש בהם כדי לעורר את השיעור של Lactobacillus ו-Bifidobacterium במעי (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al. , 2008).דווח כי תוספת אוליגוסכרידים משפרת את הרכב המיקרוביוטה של ​​המעיים (de Lange et al., 2010).על מנת למזער את השימוש במקדמי גדילה אנטי-מיקרוביאליים בייצור חזירים, חשוב למצוא דרכים אחרות להשגת בריאות טובה של בעלי חיים.יש הזדמנות להוסיף עוד מגוון של פחמימות למזון חזירים.יותר ויותר עדויות מראות שהשילוב האופטימלי של עמילן, NSP ו-MOS יכול לקדם ביצועי צמיחה ועיכול של חומרים מזינים, להגדיל את מספר החיידקים המייצרים בוטיראט ולשפר את חילוף החומרים השומנים של חזירים נגמלים במידה מסוימת (Zhou, Chen, et al. ., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020).לכן, מטרת מאמר זה היא לסקור את המחקר הנוכחי על תפקיד המפתח של פחמימות בקידום ביצועי גדילה ותפקוד מעיים, ויסות קהילת חיידקים במעיים ובריאות מטבולית, ולחקור את שילוב הפחמימות של חזירים.

2. סיווג פחמימות

ניתן לסווג פחמימות תזונתיות לפי גודלן המולקולרי, דרגת הפילמור (DP), סוג החיבור (a או b) והרכב המונומרים הבודדים (Cummings, Stephen, 2007).ראוי לציין כי הסיווג העיקרי של פחמימות מבוסס על DP שלהם, כגון חד סוכרים או דו סוכרים (DP, 1-2), אוליגוסוכרים (DP, 3-9) ופוליסכרידים (DP, ≥ 10), המורכבים מ. עמילן, NSP וקשרים גליקוזידיים (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; טבלה 1).ניתוח כימי נחוץ כדי להבין את ההשפעות הפיזיולוגיות והבריאותיות של פחמימות.בעזרת זיהוי כימי מקיף יותר של פחמימות, ניתן לקבץ אותן לפי השפעותיהן הבריאותיות והפיזיולוגיות ולכלול אותן בתכנית הסיווג הכוללת (englyst et al., 2007).פחמימות (חד סוכרים, דו-סוכרים ורוב העמילנים) הניתנות לעיכול על ידי אנזימים מארח ולהיספג במעי הדק מוגדרות כפחמימות ניתנות לעיכול או זמינות (Cummings, Stephen, 2007).פחמימות עמידות לעיכול מעי, או שנספג בצורה גרועה ומטבוליזם, אך עלולות להתפרק על ידי תסיסה מיקרוביאלית נחשבות לפחמימות עמידות, כמו רוב ה-NSP, אוליגוסכרידים בלתי ניתנים לעיכול ו-RS.בעיקרו של דבר, פחמימות עמידות מוגדרות כבלתי ניתנות לעיכול או בלתי שמישות, אך מספקות תיאור מדויק יותר יחסית של סיווג הפחמימות (englyst et al., 2007).

3.1 ביצועי צמיחה

עמילן מורכב משני סוגים של פוליסכרידים.עמילוז (AM) הוא מעין עמילן ליניארי α（ 1-4) מקושר דקסטרן, עמילופקטין (AP) הוא דקסטרן מקושר α（ 1-4), המכיל כ-5% דקסטרן α（ 1-6) ליצירת מולקולה מסועפת. (tester et al., 2004).בשל תצורות ומבנים מולקולריים שונים, עמילנים עשירים ב-AP קלים לעיכול, בעוד עמילנים עשירים ב-Am אינם קלים לעיכול (Singh et al., 2010).מחקרים קודמים הראו שלהאכלת עמילן עם יחסי AM / AP שונים יש תגובות פיזיולוגיות משמעותיות לביצועי הגדילה של חזירים (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).צריכת המזון ויעילות ההזנה של חזירים שנגמלו ירדו עם העלייה ב-AM (regmi et al., 2011).עם זאת, עדויות חדשות מדווחות שדיאטות עם רמות גבוהות יותר של am מגדילות את הגידול היומי הממוצע ואת יעילות ההזנה של חזירים גדלים (Li et al., 2017; Wang et al., 2019).בנוסף, כמה מדענים דיווחו כי האכלה של יחסי AM/AP שונים של עמילן לא השפיעה על ביצועי הגדילה של חזרזירים שנגמלו (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), בעוד שתזונה עתירת AP הגבירה את העיכול התזונתי של נגמל. חזירים (Gao et al., 2020A).סיבים תזונתיים הם חלק קטן מהמזון שמגיע מהצומח.בעיה מרכזית היא שסיבים תזונתיים גבוהים יותר קשורים לניצול נמוך יותר של חומרים מזינים וערך אנרגטי נטו נמוך יותר (noble & Le, 2001).להיפך, צריכת סיבים מתונה לא השפיעה על ביצועי הגדילה של חזירים שנגמלו (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013).ההשפעות של סיבים תזונתיים על ניצול החומרים התזונתיים וערך האנרגיה הנקי מושפעות ממאפייני הסיבים, ומקורות סיבים שונים עשויים להיות שונים מאוד (Lndber, 2014).בחזירים שנגמלו, לתוספת עם סיבי אפונה היה שיעור המרת מזון גבוה יותר מהאכלת סיבי תירס, סיבי סויה וסיבי סובין חיטה (Chen et al., 2014).באופן דומה, חזרזירים נגמלים שטופלו בסובין תירס ובסובין חיטה הראו יעילות הזנה ועלייה במשקל גבוהים יותר מאלה שטופלו בקליפת סויה (Zhao et al., 2018).מעניין לציין שלא היה הבדל בביצועי הצמיחה בין קבוצת סיבי סובין החיטה לקבוצת האינולין (Hu et al., 2020).בנוסף, בהשוואה לחזרזירים בקבוצת התאית ובקבוצת הקסילן, התוסף היה יעיל יותר β- Glucan פוגע בביצועי הגדילה של חזרזירים (Wu et al., 2018).אוליגוסכרידים הם פחמימות במשקל מולקולרי נמוך, ביניים בין סוכרים ופוליסכרידים (voragen, 1998).יש להם תכונות פיזיולוגיות ופיזיקוכימיות חשובות, כולל ערך קלורי נמוך וגירוי צמיחת חיידקים מועילים, כך שניתן להשתמש בהם כפרוביוטיקה תזונתית (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007).תוספת של Chitosan Oligosaccharide (COS) יכולה לשפר את העיכול של חומרים מזינים, להפחית את שכיחות שלשולים ולשפר את המורפולוגיה של המעיים, ובכך לשפר את ביצועי הגדילה של חזירים שנגמלים (Zhou et al., 2012).בנוסף, דיאטות בתוספת cos יכולות לשפר את ביצועי הרבייה של חזירים (מספר החזרזירים החיים) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) ואת ביצועי הגדילה של חזירים גדלים (wontae et al., 2008) .תוספת של MOS ו-fructooligosaccharide יכולה גם לשפר את ביצועי הגדילה של חזירים (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).דיווחים אלו מצביעים על כך שלפחמימות שונות יש השפעות שונות על ביצועי הגדילה של חזירים (טבלה 2א).

3.2 תפקוד המעי

עמילן גבוה ב-am/ap יכול לשפר את בריאות המעיים (טריביריןניתן להגן עליו עבור חזירים) על ידי קידום מורפולוגיה של המעי והסדרת תפקוד המעי הקשור לביטוי גנים בגמילת חזירים (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011).היחס בין גובה ה-villi לגובה ה-villi ועומק השקע של ileum וג'חנון היה גבוה יותר כאשר האכלה עם דיאטה גבוהה, ושיעור האפופטוזיס הכולל של המעי הדק היה נמוך יותר.במקביל, זה גם הגביר את הביטוי של גנים חוסמים בתריסריון ובג'חנון, בעוד שבקבוצת ה-AP הגבוהה, הפעילות של סוכרוז ומלטאז בג'חנון של חזירים שנגמלו עלתה (Gao et al., 2020b).באופן דומה, מחקרים קודמים מצאו שדיאטות עשירות הפחיתו את ה-pH ודיאטות עשירות ב-AP הגדילו את המספר הכולל של חיידקים בצנתר של חזירים שנגמלו (Gao et al., 2020A).סיבים תזונתיים הם המרכיב המרכזי המשפיע על התפתחות המעיים ותפקודם של חזירים.העדויות המצטברות מראות שהסיבים התזונתיים משפרים את מורפולוגיה של המעיים ואת תפקוד המחסום של חזירים שנגמלים, ומפחיתים את שכיחות השלשול (Chen et al., 2015; Lndber，2014; Wu et al., 2018).מחסור בסיבים תזונתיים מגביר את הרגישות של פתוגנים ופוגע בתפקוד המחסום של רירית המעי הגס (Desai et al., 2016), בעוד שהאכלה עם דיאטת סיבים בלתי מסיסים מאוד יכולה למנוע פתוגנים על ידי הגדלת אורך ה-villi בחזירים (hedemann et al., 2006) ).לסוגי הסיבים השונים יש השפעות שונות על תפקוד המעי הגס והאילאום.סיבי סובין חיטה ואפונה משפרים את תפקוד מחסום המעי על ידי ויסות ביטוי גנים TLR2 ושיפור קהילות מיקרוביאליות במעיים בהשוואה לסיבי תירס ופולי סויה (Chen et al., 2015).בליעה לטווח ארוך של סיבי אפונה יכולה לווסת את ביטוי הגנים או החלבון הקשורים למטבוליזם, ובכך לשפר את מחסום המעי הגס ואת תפקוד החיסון (Che et al., 2014).אינולין בתזונה יכול להימנע מהפרעה במעיים בחזרזירים נגמלים על ידי הגברת חדירות המעי (Awad et al., 2013).ראוי לציין כי השילוב של סיבים מסיסים (אינולין) וסיבים בלתי מסיסים (צלולוזה) יעיל יותר מאשר לבד, מה שיכול לשפר את הספיגה התזונתית ואת תפקוד מחסום המעי בחזירים שנגמלו (Chen et al., 2019).השפעת הסיבים התזונתיים על רירית המעי תלויה במרכיביהם.מחקר קודם מצא שקסילן קידם את תפקוד מחסום המעי, כמו גם שינויים בספקטרום החיידקים ובמטבוליטים, וגלוקאן מקדם את תפקוד מחסום המעי ואת בריאות הרירית, אך תוספת של תאית לא הראתה השפעות דומות בגמילת חזירים (Wu et al. , 2018).אוליגוסכרידים יכולים לשמש כמקורות פחמן למיקרואורגניזמים במעי העליון במקום להתעכל ולנצל אותם.תוספת פרוקטוז יכולה להגביר את עובי רירית המעי, ייצור חומצת בוטירית, מספר תאים רצסיביים ושגשוג של תאי אפיתל מעיים בחזירים שנגמלו (Tsukahara et al., 2003).אוליגוסכרידים של פקטין יכולים לשפר את תפקוד מחסום המעי ולהפחית נזק למעי הנגרם על ידי נגיף רוטה בחזירונים (Mao et al., 2017).בנוסף, נמצא כי cos יכול לקדם באופן משמעותי את הצמיחה של רירית המעי ולהגביר משמעותית את הביטוי של גנים חוסמים בחזרזירים (WAN, Jiang, וחב' בצורה מקיפה, אלו מצביעים על כך שסוגים שונים של פחמימות יכולים לשפר את המעיים תפקוד של חזרזירים (טבלה 2ב).

סיכום ופרוספקט

פחמימה היא מקור האנרגיה העיקרי של חזירים, המורכבת מחד-סוכרים, דו-סוכרים, אוליגו-סוכרים ורב-סוכרים שונים.מונחים המבוססים על מאפיינים פיזיולוגיים עוזרים להתמקד בתפקודים הבריאותיים הפוטנציאליים של פחמימות ולשפר את הדיוק של סיווג הפחמימות.למבנים וסוגים שונים של פחמימות יש השפעות שונות על שמירה על ביצועי גדילה, קידום תפקוד מעיים ואיזון מיקרוביאלי, וויסות חילוף החומרים של שומנים וגלוקוז.המנגנון האפשרי של ויסות פחמימות של חילוף החומרים של שומנים וגלוקוז מבוסס על המטבוליטים שלהם (SCFAs), אשר מותססים על ידי מיקרוביוטה של ​​המעי.באופן ספציפי, פחמימות בתזונה עשויות לווסת את חילוף החומרים של הגלוקוז באמצעות מסלולי scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY ו-ampk-g6pase / PEPCK, ולווסת את חילוף החומרים של שומנים באמצעות מסלולי scfas-gpr43 / 41 ו-amp / atp-ampk.בנוסף, כאשר סוגים שונים של פחמימות נמצאים בשילוב הטוב ביותר, ביצועי הגדילה ותפקוד הבריאות של חזירים עשויים להשתפר.

ראוי לציין כי הפונקציות הפוטנציאליות של פחמימות בביטוי חלבון וגנים ובוויסות מטבולי יתגלו באמצעות שימוש בשיטות פרוטאומיקה, גנומיקה ומטאבונומיה פונקציונלית בתפוקה גבוהה.אחרון חביב, הערכת שילובי פחמימות שונים היא תנאי מוקדם למחקר של דיאטות פחמימות מגוונות בייצור חזיר.

מקור: כתב עת למדעי בעלי חיים