Абстрактный

Самым большим прогрессом в исследованиях углеводов в питании и здоровье свиней является более четкая классификация углеводов, основанная не только на их химической структуре, но и на физиологических особенностях.Углеводы различных типов и структур не только являются основным источником энергии, но и полезны для питания и здоровья свиней.Они участвуют в стимулировании роста и функции кишечника свиней, регулировании микробного сообщества кишечника и регулировании метаболизма липидов и глюкозы.Основной механизм углеводов заключается в их метаболитах (короткоцепочечные жирные кислоты [SCFA]) и главным образом в путях scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk и scfas-ampk-g6pase/PEPCK для регуляции жировой и жировой ткани. метаболизм глюкозы.Новые исследования оценили оптимальное сочетание различных типов и структур углеводов, которое может улучшить показатели роста и усвояемость питательных веществ, улучшить работу кишечника и увеличить численность бактерий, продуцирующих бутират, у свиней.В целом, убедительные данные подтверждают мнение о том, что углеводы играют важную роль в питании и здоровье свиней.Кроме того, определение углеводного состава будет иметь теоретическое и практическое значение для разработки технологии углеводного баланса свиней.

1. Предисловие

Полимерные углеводы, крахмальные и некрахмальные полисахариды (НСП) являются основными компонентами рационов и основными источниками энергии свиней, составляя 60-70% общего потребления энергии (Бах-Кнудсен).Стоит отметить, что разновидность и структура углеводов очень сложны и по-разному влияют на свиней.Предыдущие исследования показали, что кормление крахмалом с различным соотношением амилозы и амилозы (AM/AP) оказывает очевидную физиологическую реакцию на показатели роста свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Считается, что пищевые волокна, в основном состоящие из NSP, снижают использование питательных веществ и чистую энергетическую ценность у животных с однокамерным желудком (NOBLET and le, 2001).Однако потребление пищевых волокон не повлияло на показатели роста поросят (Han & Lee, 2005).Все больше и больше данных показывают, что пищевая клетчатка улучшает морфологию кишечника и барьерную функцию поросят, а также снижает частоту диареи (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018).Поэтому актуальным является изучение способов эффективного использования сложных углеводов в рационе, особенно кормов, богатых клетчаткой.Структурные и таксономические характеристики углеводов, а также их питательные и оздоровительные функции для свиней должны быть описаны и учтены в рецептурах кормов.NSP и резистентный крахмал (RS) являются основными неперевариваемыми углеводами (wey et al., 2011), в то время как кишечная микробиота ферментирует неперевариваемые углеводы в короткоцепочечные жирные кислоты (КЦЖК);Тернбо и др., 2006).Кроме того, некоторые олигосахариды и полисахариды рассматриваются как пробиотики животных, которые можно использовать для стимуляции доли лактобацилл и бифидобактерий в кишечнике (Mikkelsen et al., 2004; Mø LBAK et al., 2007; Wellock et al. , 2008).Сообщалось, что добавки олигосахаридов улучшают состав кишечной микробиоты (de Lange et al., 2010).Чтобы свести к минимуму использование противомикробных стимуляторов роста в свиноводстве, важно найти другие способы достижения хорошего здоровья животных.Есть возможность добавлять в корм для свиней больше разнообразных углеводов.Все больше и больше данных показывают, что оптимальная комбинация крахмала, NSP и MOS может способствовать росту и усвояемости питательных веществ, увеличивать количество бактерий, продуцирующих бутират, и в определенной степени улучшать липидный обмен у поросят-отъемышей (Zhou, Chen и др.). ., 2020; Чжоу, Ю и др., 2020).Таким образом, целью данной статьи является обзор текущих исследований ключевой роли углеводов в обеспечении роста и функции кишечника, регуляции кишечного микробного сообщества и метаболического здоровья, а также изучение комбинации углеводов у свиней.

2. Классификация углеводов.

Пищевые углеводы можно классифицировать по размеру их молекул, степени полимеризации (DP), типу соединения (а или б) и составу отдельных мономеров (Каммингс, Стивен, 2007).Стоит отметить, что основная классификация углеводов основана на их DP, например, моносахариды или дисахариды (DP, 1-2), олигосахариды (DP, 3-9) и полисахариды (DP, ≥ 10), которые состоят из крахмал, NSP и гликозидные связи (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Таблица 1).Химический анализ необходим для понимания физиологического воздействия углеводов и их воздействия на здоровье.При более полной химической идентификации углеводов можно сгруппировать их по их оздоровительному и физиологическому воздействию и включить в общий план классификации (englyst et al., 2007).Углеводы (моносахариды, дисахариды и большинство крахмалов), которые могут перевариваться ферментами хозяина и всасываться в тонком кишечнике, определяются как легкоусвояемые или доступные углеводы (Каммингс, Стивен, 2007).Углеводы, которые устойчивы к кишечному перевариванию или плохо всасываются и метаболизируются, но могут разлагаться в результате микробной ферментации, считаются резистентными углеводами, например, большинство NSP, неперевариваемые олигосахариды и RS.По сути, устойчивые углеводы определяются как неперевариваемые или непригодные для использования, но они обеспечивают относительно более точное описание классификации углеводов (englyst et al., 2007).

3.1 рост производительности

Крахмал состоит из двух видов полисахаридов.Амилоза (AM) представляет собой разновидность линейного крахмала с α（ 1–4) связанным декстраном, амилопектин (AP) представляет собой α（ 1–4) связанный декстран, содержащий около 5% декстрана α（ 1–6) с образованием разветвленной молекулы. (тестер и др., 2004).Из-за различных молекулярных конфигураций и структур крахмалы, богатые AP, легко перевариваются, тогда как крахмалы, богатые Am, усваиваются нелегко (Singh et al., 2010).Предыдущие исследования показали, что кормление крахмалом с различными соотношениями AM/AP оказывает значительное физиологическое воздействие на показатели роста свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Потребление корма и эффективность кормления поросят-отъемышей снижались с увеличением АМ (regmi et al., 2011).Однако новые данные свидетельствуют о том, что рационы с более высоким содержанием am увеличивают среднесуточный прирост и эффективность кормления растущих свиней (Li et al., 2017; Wang et al., 2019).Кроме того, некоторые ученые сообщили, что кормление крахмалом в различных соотношениях AM/AP не влияло на показатели роста поросят-отъемышей (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), в то время как рацион с высоким содержанием AP повышал усвояемость питательных веществ у поросят-отъемышей. свиньи (Гао и др., 2020А).Пищевые волокна – это небольшая часть пищи, получаемая из растений.Основная проблема заключается в том, что более высокое содержание пищевых волокон связано с более низким использованием питательных веществ и более низкой чистой энергетической ценностью (noble & Le, 2001).Напротив, умеренное потребление клетчатки не повлияло на показатели роста поросят-отъемышей (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013).Влияние пищевых волокон на использование питательных веществ и чистую энергетическую ценность зависит от характеристик клетчатки, причем разные источники клетчатки могут сильно различаться (Lndber, 2014).У поросят-отъемышей добавление гороховой клетчатки имело более высокий коэффициент конверсии корма, чем кормление кукурузной клетчаткой, соевой клетчаткой и клетчаткой пшеничных отрубей (Chen et al., 2014).Аналогичным образом, поросята-отъемыши, получавшие кукурузные и пшеничные отруби, показали более высокую эффективность корма и привес, чем поросята, получавшие соевую шелуху (Чжао и др., 2018).Интересно, что не было никакой разницы в показателях роста между группой, получавшей клетчатку из пшеничных отрубей, и группой, получавшей инулин (Hu et al., 2020).Кроме того, по сравнению с поросятами в группе, получавшей целлюлозу и группу ксилана, добавка была более эффективной. β-глюкан ухудшает показатели роста поросят (Wu et al., 2018).Олигосахариды представляют собой низкомолекулярные углеводы, занимающие промежуточное положение между сахарами и полисахаридами (Вораген, 1998).Они обладают важными физиологическими и физико-химическими свойствами, в том числе низкой теплотворной способностью и стимулируют рост полезных бактерий, поэтому их можно использовать в качестве диетических пробиотиков (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007).Добавление олигосахарида хитозана (COS) может улучшить усвояемость питательных веществ, снизить частоту диареи и улучшить морфологию кишечника, тем самым улучшая показатели роста поросят-отъемышей (Zhou et al., 2012).Кроме того, рационы с добавлением cos могут улучшить репродуктивные показатели свиноматок (количество живых поросят) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) и показатели роста растущих свиней (wontae et al., 2008). .Добавление MOS и фруктоолигосахарида также может улучшить показатели роста свиней (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).Эти отчеты показывают, что различные углеводы по-разному влияют на показатели роста свиней (таблица 2а).

3.2 функция кишечника

Крахмал с высоким соотношением ам/ап может улучшить здоровье кишечника(трибиринможет защитить его для свиней) путем стимулирования морфологии кишечника и усиления функции кишечника, связанной с экспрессией генов у поросят-отъемышей (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011).Соотношение высоты ворсинок к высоте ворсинок и глубине углублений подвздошной и тощей кишки было выше при кормлении на высокоутренней диете, а общая скорость апоптоза тонкой кишки была ниже.В то же время он также увеличивал экспрессию блокирующих генов в двенадцатиперстной и тощей кишке, тогда как в группе с высоким АП активность сахарозы и мальтазы в тощей кишке поросят-отъемышей повышалась (Gao et al., 2020b).Аналогичным образом, предыдущая работа показала, что рационы, богатые АМ, снижают уровень pH, а рационы, богатые АП, увеличивают общее количество бактерий в слепой кишке поросят-отъемышей (Gao et al., 2020A).Пищевая клетчатка является ключевым компонентом, влияющим на развитие и функцию кишечника свиней.Накопленные данные показывают, что пищевые волокна улучшают морфологию кишечника и барьерную функцию поросят-отъемышей, а также снижают частоту возникновения диареи (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018).Дефицит пищевых волокон увеличивает восприимчивость болезнетворных микроорганизмов и ухудшает барьерную функцию слизистой оболочки толстой кишки (Desai et al., 2016), в то время как кормление рационом с высоким содержанием нерастворимой клетчатки может предотвращать появление болезнетворных микроорганизмов за счет увеличения длины ворсинок у свиней (hedemann et al., 2006). ).Различные типы волокон по-разному влияют на функцию барьера толстой и подвздошной кишки.Пшеничные отруби и волокна гороха улучшают барьерную функцию кишечника, регулируя экспрессию гена TLR2 и улучшая кишечные микробные сообщества по сравнению с волокнами кукурузы и сои (Chen et al., 2015).Длительное употребление гороховой клетчатки может регулировать экспрессию генов или белков, связанных с метаболизмом, тем самым улучшая барьер толстой кишки и иммунную функцию (Che et al., 2014).Инулин в рационе позволяет избежать расстройств кишечника у поросят-отъемышей за счет увеличения кишечной проницаемости (Awad et al., 2013).Стоит отметить, что сочетание растворимой (инулина) и нерастворимой клетчатки (целлюлозы) более эффективно, чем отдельно, что может улучшить усвоение питательных веществ и барьерную функцию кишечника у поросят-отъемышей (Chen et al., 2019).Влияние пищевых волокон на слизистую кишечника зависит от их компонентов.Предыдущее исследование показало, что ксилан способствует барьерной функции кишечника, а также изменениям в бактериальном спектре и метаболитах, а глюкан способствует барьерной функции кишечника и здоровью слизистой оболочки, но добавление целлюлозы не показало подобных эффектов у поросят-отъемышей (Wu et al. , 2018).Олигосахариды можно использовать в качестве источников углерода для микроорганизмов в верхних отделах кишечника, а не переваривать и утилизировать.Добавки фруктозы могут увеличить толщину слизистой оболочки кишечника, выработку масляной кислоты, количество рецессивных клеток и пролиферацию эпителиальных клеток кишечника у поросят-отъемышей (Tsukahara et al., 2003).Пектиновые олигосахариды могут улучшить барьерную функцию кишечника и уменьшить повреждение кишечника, вызванное ротавирусом у поросят (Mao et al., 2017).Кроме того, было обнаружено, что Cos может значительно способствовать росту слизистой оболочки кишечника и значительно увеличивать экспрессию блокирующих генов у поросят (WAN, Jiang и др. в комплексном виде указывают на то, что различные типы углеводов могут улучшить работу кишечника). функция поросят (таблица 2б).

Резюме и перспективы

Углеводы являются основным источником энергии свиней и состоят из различных моносахаридов, дисахаридов, олигосахаридов и полисахаридов.Термины, основанные на физиологических характеристиках, помогают сосредоточиться на потенциальных функциях углеводов для здоровья и повысить точность классификации углеводов.Различные структуры и типы углеводов по-разному влияют на поддержание показателей роста, улучшение функции кишечника и микробного баланса, а также регуляцию метаболизма липидов и глюкозы.Возможный механизм углеводной регуляции обмена липидов и глюкозы основан на их метаболитах (КЦЖК), ферментируемых кишечной микробиотой.В частности, углеводы в рационе могут регулировать метаболизм глюкозы через пути scfas-gpr43/41-glp1/PYY и ampk-g6pase/PEPCK, а также регулировать метаболизм липидов через пути scfas-gpr43/41-glp1/PYY и amp/atp-ampk.Кроме того, когда различные типы углеводов находятся в наилучшем сочетании, можно улучшить показатели роста и здоровья свиней.

Стоит отметить, что потенциальные функции углеводов в экспрессии белков и генов, а также в регуляции метаболизма будут обнаружены с помощью высокопроизводительных методов функциональной протеомики, геномики и метабономики.И последнее, но не менее важное: оценка различных комбинаций углеводов является обязательным условием для изучения разнообразных углеводных рационов в свиноводстве.

Источник: Журнал науки о животных