Αφηρημένη

Η μεγαλύτερη πρόοδος της έρευνας για τους υδατάνθρακες στη διατροφή και την υγεία των χοίρων είναι η σαφέστερη ταξινόμηση των υδατανθράκων, η οποία δεν βασίζεται μόνο στη χημική τους δομή, αλλά και στα φυσιολογικά χαρακτηριστικά τους.Εκτός από την κύρια πηγή ενέργειας, διαφορετικοί τύποι και δομές υδατανθράκων είναι ωφέλιμοι για τις λειτουργίες διατροφής και υγείας των χοίρων.Συμμετέχουν στην προώθηση της απόδοσης ανάπτυξης και της εντερικής λειτουργίας των χοίρων, στη ρύθμιση της εντερικής μικροβιακής κοινότητας και στη ρύθμιση του μεταβολισμού των λιπιδίων και της γλυκόζης.Ο βασικός μηχανισμός των υδατανθράκων είναι μέσω των μεταβολιτών του (λιπαρά οξέα βραχείας αλυσίδας [SCFAs]) και κυρίως μέσω των οδών scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk και scfas-ampk-g6pase / PEPCK για τη ρύθμιση του λίπους και μεταβολισμό της γλυκόζης.Νέες μελέτες έχουν αξιολογήσει τον βέλτιστο συνδυασμό διαφορετικών τύπων και δομών υδατανθράκων, που μπορούν να βελτιώσουν την απόδοση ανάπτυξης και την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών, να προάγουν την εντερική λειτουργία και να αυξήσουν την αφθονία των βουτυρικών βακτηρίων στους χοίρους.Συνολικά, πειστικά στοιχεία υποστηρίζουν την άποψη ότι οι υδατάνθρακες διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στις διατροφικές και υγειονομικές λειτουργίες των χοίρων.Επιπλέον, ο προσδιορισμός της σύνθεσης των υδατανθράκων θα έχει θεωρητική και πρακτική αξία για την ανάπτυξη της τεχνολογίας ισορροπίας υδατανθράκων σε χοίρους.

1. Πρόλογος

Οι πολυμερικοί υδατάνθρακες, οι πολυσακχαρίτες αμύλου και μη αμύλου (NSP) είναι τα κύρια συστατικά της δίαιτας και οι κύριες πηγές ενέργειας των χοίρων, αντιπροσωπεύοντας το 60% - 70% της συνολικής ενεργειακής πρόσληψης (Bach Knudsen).Αξίζει να σημειωθεί ότι η ποικιλία και η δομή των υδατανθράκων είναι πολύ περίπλοκες, οι οποίες έχουν διαφορετικές επιπτώσεις στους χοίρους.Προηγούμενες μελέτες έχουν δείξει ότι η σίτιση με άμυλο με διαφορετική αναλογία αμυλόζης προς αμυλόζη (AM / AP) έχει προφανή φυσιολογική απόκριση στην απόδοση ανάπτυξης των χοίρων (Doti et al., 2014· Vicente et al., 2008).Οι διαιτητικές ίνες, που αποτελούνται κυρίως από NSP, πιστεύεται ότι μειώνουν τη χρήση θρεπτικών συστατικών και την καθαρή ενεργειακή αξία των μονογαστρικών ζώων (NOBLET και le, 2001).Ωστόσο, η πρόσληψη διαιτητικών ινών δεν επηρέασε την απόδοση ανάπτυξης των χοιριδίων (Han & Lee, 2005).Όλο και περισσότερα στοιχεία δείχνουν ότι οι διαιτητικές ίνες βελτιώνουν την εντερική μορφολογία και τη λειτουργία φραγμού των χοιριδίων και μειώνουν τη συχνότητα εμφάνισης διάρροιας (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018).Ως εκ τούτου, είναι επείγον να μελετήσουμε πώς να αξιοποιήσουμε αποτελεσματικά τους σύνθετους υδατάνθρακες στη διατροφή, ειδικά τις τροφές πλούσιες σε φυτικές ίνες.Τα δομικά και ταξινομικά χαρακτηριστικά των υδατανθράκων και οι διατροφικές και υγειονομικές τους λειτουργίες για τους χοίρους πρέπει να περιγράφονται και να λαμβάνονται υπόψη στα σκευάσματα ζωοτροφών.Το NSP και το ανθεκτικό άμυλο (RS) είναι οι κύριοι μη εύπεπτοι υδατάνθρακες (wey et al., 2011), ενώ η εντερική μικροχλωρίδα ζυμώνει τους μη εύπεπτους υδατάνθρακες σε λιπαρά οξέα βραχείας αλυσίδας (SCFAs).Turnbaugh et al., 2006).Επιπλέον, ορισμένοι ολιγοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες θεωρούνται ως προβιοτικά των ζώων, τα οποία μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την τόνωση της αναλογίας του Lactobacillus και του Bifidobacterium στο έντερο (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellck et al. , 2008).Το συμπλήρωμα ολιγοσακχαρίτη έχει αναφερθεί ότι βελτιώνει τη σύνθεση της εντερικής μικροχλωρίδας (de Lange et al., 2010).Προκειμένου να ελαχιστοποιηθεί η χρήση αντιμικροβιακών αυξητικών παραγόντων στην παραγωγή χοίρων, είναι σημαντικό να βρεθούν άλλοι τρόποι για την επίτευξη καλής υγείας των ζώων.Υπάρχει η ευκαιρία να προστεθεί περισσότερη ποικιλία υδατανθράκων στη τροφή των χοίρων.Όλο και περισσότερα στοιχεία δείχνουν ότι ο βέλτιστος συνδυασμός αμύλου, NSP και MOS μπορεί να προάγει την απόδοση ανάπτυξης και την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών, να αυξήσει τον αριθμό των βακτηρίων που παράγουν βουτυρικό και να βελτιώσει τον μεταβολισμό των λιπιδίων των απογαλακτισμένων χοίρων σε κάποιο βαθμό (Zhou, Chen, et al. ., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020).Ως εκ τούτου, σκοπός αυτής της εργασίας είναι η ανασκόπηση της τρέχουσας έρευνας σχετικά με τον βασικό ρόλο των υδατανθράκων στην προώθηση της απόδοσης ανάπτυξης και της εντερικής λειτουργίας, στη ρύθμιση της εντερικής μικροβιακής κοινότητας και της μεταβολικής υγείας και να διερευνήσει τον συνδυασμό υδατανθράκων των χοίρων.

2. Ταξινόμηση υδατανθράκων

Οι διατροφικοί υδατάνθρακες μπορούν να ταξινομηθούν ανάλογα με το μοριακό τους μέγεθος, τον βαθμό πολυμερισμού (DP), τον τύπο σύνδεσης (a ή b) και τη σύνθεση των μεμονωμένων μονομερών (Cummings, Stephen, 2007).Αξίζει να σημειωθεί ότι η κύρια ταξινόμηση των υδατανθράκων βασίζεται στην DP τους, όπως μονοσακχαρίτες ή δισακχαρίτες (DP, 1-2), ολιγοσακχαρίτες (DP, 3-9) και πολυσακχαρίτες (DP, ≥ 10), οι οποίοι αποτελούνται από άμυλο, NSP και γλυκοσιδικοί δεσμοί (Cummings, Stephen, 2007, Englyst et aL., 2007, Πίνακας 1).Η χημική ανάλυση είναι απαραίτητη για την κατανόηση των φυσιολογικών επιπτώσεων και των επιπτώσεων στην υγεία των υδατανθράκων.Με πιο ολοκληρωμένη χημική ταυτοποίηση των υδατανθράκων, είναι δυνατόν να ομαδοποιηθούν ανάλογα με την υγεία και τις φυσιολογικές τους επιδράσεις και να συμπεριληφθούν στο συνολικό σχέδιο ταξινόμησης (englyst et al., 2007).Οι υδατάνθρακες (μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες και τα περισσότερα άμυλα) που μπορούν να αφομοιωθούν από τα ένζυμα του ξενιστή και να απορροφηθούν στο λεπτό έντερο ορίζονται ως εύπεπτοι ή διαθέσιμοι υδατάνθρακες (Cummings, Stephen, 2007).Οι υδατάνθρακες που είναι ανθεκτικοί στην εντερική πέψη ή ανεπαρκώς απορροφώνται και μεταβολίζονται, αλλά μπορεί να αποικοδομηθούν από μικροβιακή ζύμωση θεωρούνται ανθεκτικοί υδατάνθρακες, όπως οι περισσότεροι NSP, δύσπεπτοι ολιγοσακχαρίτες και RS.Ουσιαστικά, οι ανθεκτικοί υδατάνθρακες ορίζονται ως δύσπεπτοι ή μη χρησιμοποιήσιμοι, αλλά παρέχουν μια σχετικά ακριβέστερη περιγραφή της ταξινόμησης των υδατανθράκων (englyst et al., 2007).

3.1 απόδοση ανάπτυξης

Το άμυλο αποτελείται από δύο είδη πολυσακχαριτών.Η αμυλόζη (AM) είναι ένα είδος γραμμικού αμύλου α (1-4) συνδεδεμένης δεξτράνης, η αμυλοπηκτίνη (ΑΡ) είναι μια α (1-4) συνδεδεμένη δεξτράνη, που περιέχει περίπου 5% δεξτράνη α (1-6) για να σχηματίσει ένα διακλαδισμένο μόριο (tester et al., 2004).Λόγω των διαφορετικών μοριακών διαμορφώσεων και δομών, τα πλούσια σε AP άμυλα είναι εύκολο να αφομοιωθούν, ενώ τα πλούσια σε am άμυλα δεν είναι εύκολο να αφομοιωθούν (Singh et al., 2010).Προηγούμενες μελέτες έχουν δείξει ότι η διατροφή με άμυλο με διαφορετικές αναλογίες AM / AP έχει σημαντικές φυσιολογικές αποκρίσεις στην απόδοση ανάπτυξης των χοίρων (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Η πρόσληψη τροφής και η αποτελεσματικότητα της τροφής των απογαλακτισμένων χοίρων μειώθηκε με την αύξηση της ΑΜ (regmi et al., 2011).Ωστόσο, τα αναδυόμενα στοιχεία αναφέρουν ότι οι δίαιτες με υψηλότερη δόση αυξάνουν το μέσο ημερήσιο κέρδος και την αποτελεσματικότητα της διατροφής των αναπτυσσόμενων χοίρων (Li et al., 2017; Wang et al., 2019).Επιπλέον, ορισμένοι επιστήμονες ανέφεραν ότι η σίτιση διαφορετικών αναλογιών AM / AP αμύλου δεν επηρέασε την απόδοση ανάπτυξης των απογαλακτισμένων χοιριδίων (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), ενώ η δίαιτα υψηλής AP αύξησε την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών των απογαλακτισμένων γουρούνια (Gao et al., 2020A).Οι διαιτητικές ίνες είναι ένα μικρό μέρος της τροφής που προέρχεται από φυτά.Ένα σημαντικό πρόβλημα είναι ότι οι υψηλότερες διαιτητικές ίνες συνδέονται με χαμηλότερη χρήση θρεπτικών συστατικών και χαμηλότερη καθαρή ενεργειακή αξία (noble & Le, 2001).Αντίθετα, η μέτρια πρόσληψη φυτικών ινών δεν επηρέασε την απόδοση ανάπτυξης των απογαλακτισμένων χοίρων (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013).Οι επιδράσεις των διαιτητικών ινών στη χρήση των θρεπτικών συστατικών και στην καθαρή ενεργειακή αξία επηρεάζονται από τα χαρακτηριστικά των ινών και οι διαφορετικές πηγές φυτικών ινών μπορεί να είναι πολύ διαφορετικές (lndber, 2014).Στους απογαλακτισμένους χοίρους, η συμπλήρωση με ίνες μπιζελιού είχε υψηλότερο ποσοστό μετατροπής της τροφής από τη διατροφή με ίνες καλαμποκιού, ίνες σόγιας και ίνες πίτουρου σίτου (Chen et al., 2014).Ομοίως, τα απογαλακτισμένα χοιρίδια που έλαβαν θεραπεία με πίτουρο καλαμποκιού και πίτουρο σιταριού εμφάνισαν υψηλότερη απόδοση τροφής και αύξηση βάρους από εκείνα που έλαβαν θεραπεία με φλοιό σόγιας (Zhao et al., 2018).Είναι ενδιαφέρον ότι δεν υπήρχε διαφορά στην απόδοση ανάπτυξης μεταξύ της ομάδας ινών πίτουρου σίτου και της ομάδας ινουλίνης (Hu et al., 2020).Επιπλέον, σε σύγκριση με τα χοιρίδια στην ομάδα κυτταρίνης και στην ομάδα ξυλάνης, η συμπλήρωση ήταν πιο αποτελεσματική η β-γλυκάνη μειώνει την απόδοση ανάπτυξης των χοιριδίων (Wu et al., 2018).Οι ολιγοσακχαρίτες είναι υδατάνθρακες χαμηλού μοριακού βάρους, ενδιάμεσοι μεταξύ σακχάρων και πολυσακχαριτών (voragen, 1998).Έχουν σημαντικές φυσιολογικές και φυσικοχημικές ιδιότητες, συμπεριλαμβανομένης της χαμηλής θερμιδικής αξίας και διεγείρουν την ανάπτυξη ωφέλιμων βακτηρίων, επομένως μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως διαιτητικά προβιοτικά (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007).Η συμπλήρωση ολιγοσακχαρίτη χιτοζάνης (COS) μπορεί να βελτιώσει την πεπτικότητα των θρεπτικών συστατικών, να μειώσει τη συχνότητα της διάρροιας και να βελτιώσει τη μορφολογία του εντέρου, βελτιώνοντας έτσι την απόδοση ανάπτυξης των απογαλακτισμένων χοίρων (Zhou et al., 2012).Επιπλέον, οι δίαιτες που συμπληρώνονται με cos μπορούν να βελτιώσουν την αναπαραγωγική απόδοση των χοιρομητέρων (τον αριθμό των ζωντανών χοιριδίων) (Cheng et al., 2015· Wan et al., 2017) και την απόδοση ανάπτυξης των αναπτυσσόμενων χοίρων (wontae et al., 2008) .Η συμπλήρωση MOS και φρουκτοολιγοσακχαρίτη μπορεί επίσης να βελτιώσει την απόδοση ανάπτυξης των χοίρων (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).Αυτές οι αναφορές υποδεικνύουν ότι διάφοροι υδατάνθρακες έχουν διαφορετικές επιδράσεις στην απόδοση ανάπτυξης των χοίρων (πίνακας 2α).

3.2 εντερική λειτουργία

Η υψηλή αναλογία am/ap άμυλο μπορεί να βελτιώσει την υγεία του εντέρου (τριβυρίνημπορεί να το προστατεύσει για χοίρους) προωθώντας τη μορφολογία του εντέρου και ρυθμίζοντας την εντερική λειτουργία που σχετίζεται με την έκφραση γονιδίων σε χοίρους που απογαλακτίζονται (Han et al., 2012· Xiang et al., 2011).Η αναλογία του ύψους των λαχνών προς το ύψος των λαχνών και το βάθος της εσοχής του ειλεού και της νήστιδας ήταν υψηλότερη όταν τρέφονταν με δίαιτα υψηλής αμμουδιάς και ο συνολικός ρυθμός απόπτωσης του λεπτού εντέρου ήταν χαμηλότερος.Ταυτόχρονα, αύξησε επίσης την έκφραση των γονιδίων αποκλεισμού στο δωδεκαδάκτυλο και τη νήστιδα, ενώ στην ομάδα υψηλής AP, οι δραστηριότητες της σακχαρόζης και της μαλτάσης στη νήστιδα των απογαλακτισμένων χοίρων ήταν αυξημένες (Gao et al., 2020b).Ομοίως, προηγούμενες εργασίες διαπίστωσαν ότι οι πλούσιες δίαιτες μείωσαν το pH και οι δίαιτες πλούσιες σε AP αύξησαν τον συνολικό αριθμό βακτηρίων στο τυφλό έντερο των απογαλακτισμένων χοίρων (Gao et al., 2020A).Οι διαιτητικές ίνες είναι το βασικό συστατικό που επηρεάζει την εντερική ανάπτυξη και τη λειτουργία των χοίρων.Τα συσσωρευμένα στοιχεία δείχνουν ότι οι διαιτητικές ίνες βελτιώνουν την εντερική μορφολογία και τη λειτουργία φραγμού των απογαλακτισμένων χοίρων και μειώνουν τη συχνότητα εμφάνισης διάρροιας (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018).Η ανεπάρκεια διαιτητικών ινών αυξάνει την ευαισθησία των παθογόνων και βλάπτει τη λειτουργία φραγμού του βλεννογόνου του παχέος εντέρου (Desai et al., 2016), ενώ η διατροφή με δίαιτα υψηλής αδιάλυτης ίνας μπορεί να αποτρέψει τα παθογόνα αυξάνοντας το μήκος των λαχνών στους χοίρους (hedemann et al., 2006 ).Οι διαφορετικοί τύποι ινών έχουν διαφορετικές επιδράσεις στη λειτουργία του φραγμού του παχέος εντέρου και του ειλεού.Οι ίνες πίτουρου και μπιζελιού ενισχύουν τη λειτουργία του φραγμού του εντέρου ρυθμίζοντας την έκφραση του γονιδίου TLR2 και βελτιώνοντας τις εντερικές μικροβιακές κοινότητες σε σύγκριση με τις ίνες καλαμποκιού και σόγιας (Chen et al., 2015).Η μακροχρόνια κατάποση ινών μπιζελιού μπορεί να ρυθμίσει την έκφραση γονιδίων ή πρωτεϊνών που σχετίζεται με το μεταβολισμό, βελτιώνοντας έτσι τον φραγμό του παχέος εντέρου και τη λειτουργία του ανοσοποιητικού (Che et al., 2014).Η ινουλίνη στη διατροφή μπορεί να αποφύγει την εντερική διαταραχή στα απογαλακτισμένα χοιρίδια αυξάνοντας την εντερική διαπερατότητα (Awad et al., 2013).Αξίζει να σημειωθεί ότι ο συνδυασμός διαλυτών (ινουλίνη) και αδιάλυτων φυτικών ινών (κυτταρίνη) είναι πιο αποτελεσματικός από μόνος του, γεγονός που μπορεί να βελτιώσει τη διατροφική απορρόφηση και τη λειτουργία του εντερικού φραγμού σε απογαλακτισμένους χοίρους (Chen et al., 2019).Η επίδραση των διαιτητικών ινών στον εντερικό βλεννογόνο εξαρτάται από τα συστατικά τους.Μια προηγούμενη μελέτη βρήκε ότι η ξυλάνη προήγαγε τη λειτουργία του εντερικού φραγμού, καθώς και τις αλλαγές στο βακτηριακό φάσμα και τους μεταβολίτες, και η γλυκάνη προήγαγε τη λειτουργία του εντερικού φραγμού και την υγεία του βλεννογόνου, αλλά η συμπλήρωση κυτταρίνης δεν έδειξε παρόμοια αποτελέσματα στους απογαλακτιζόμενους χοίρους (Wu et al. , 2018).Οι ολιγοσακχαρίτες μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως πηγές άνθρακα για τους μικροοργανισμούς στο ανώτερο έντερο αντί να χωνεύονται και να χρησιμοποιούνται.Η συμπλήρωση φρουκτόζης μπορεί να αυξήσει το πάχος του εντερικού βλεννογόνου, την παραγωγή βουτυρικού οξέος, τον αριθμό των υπολειπόμενων κυττάρων και τον πολλαπλασιασμό των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων σε απογαλακτισμένους χοίρους (Tsukahara et al., 2003).Οι ολιγοσακχαρίτες πηκτίνης μπορούν να βελτιώσουν τη λειτουργία του εντερικού φραγμού και να μειώσουν την εντερική βλάβη που προκαλείται από τον ροταϊό στα χοιρίδια (Mao et al., 2017).Επιπλέον, έχει βρεθεί ότι το cos μπορεί να προάγει σημαντικά την ανάπτυξη του εντερικού βλεννογόνου και να αυξήσει σημαντικά την έκφραση των γονιδίων αποκλεισμού στα χοιρίδια (WAN, Jiang, et al. με ολοκληρωμένο τρόπο, αυτά δείχνουν ότι διαφορετικοί τύποι υδατανθράκων μπορούν να βελτιώσουν το εντερικό λειτουργία των χοιριδίων (πίνακας 2β).

Περίληψη και Προοπτική

Οι υδατάνθρακες είναι η κύρια πηγή ενέργειας των χοίρων, η οποία αποτελείται από διάφορους μονοσακχαρίτες, δισακχαρίτες, ολιγοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες.Οι όροι που βασίζονται σε φυσιολογικά χαρακτηριστικά βοηθούν στην εστίαση στις πιθανές λειτουργίες υγείας των υδατανθράκων και βελτιώνουν την ακρίβεια της ταξινόμησης των υδατανθράκων.Διαφορετικές δομές και τύποι υδατανθράκων έχουν διαφορετικά αποτελέσματα στη διατήρηση της απόδοσης ανάπτυξης, στην προώθηση της εντερικής λειτουργίας και της μικροβιακής ισορροπίας και στη ρύθμιση του μεταβολισμού των λιπιδίων και της γλυκόζης.Ο πιθανός μηχανισμός ρύθμισης των υδατανθράκων του μεταβολισμού των λιπιδίων και της γλυκόζης βασίζεται στους μεταβολίτες τους (SCFAs), οι οποίοι ζυμώνονται από την εντερική μικροχλωρίδα.Συγκεκριμένα, οι υδατάνθρακες στη διατροφή μπορεί να ρυθμίζουν το μεταβολισμό της γλυκόζης μέσω των μονοπατιών scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY και ampk-g6pase / PEPCK και να ρυθμίζουν το μεταβολισμό των λιπιδίων μέσω των οδών scfas-gpr43 / 41 και amp / atp-ampk.Επιπλέον, όταν διαφορετικοί τύποι υδατανθράκων είναι στον καλύτερο συνδυασμό, η απόδοση ανάπτυξης και η λειτουργία υγείας των χοίρων μπορεί να βελτιωθούν.

Αξίζει να σημειωθεί ότι οι πιθανές λειτουργίες των υδατανθράκων στην έκφραση πρωτεϊνών και γονιδίων και μεταβολική ρύθμιση θα ανακαλυφθούν με τη χρήση μεθόδων λειτουργικής πρωτεϊνικής, γονιδιωματικής και μεταβονομικής υψηλής απόδοσης.Τελευταίο αλλά εξίσου σημαντικό, η αξιολόγηση διαφορετικών συνδυασμών υδατανθράκων είναι απαραίτητη προϋπόθεση για τη μελέτη διαφορετικών διατροφών υδατανθράκων στην παραγωγή χοίρων.

Πηγή: Animal Science Journal