خلاصه

بزرگترین پیشرفت تحقیقات کربوهیدرات در تغذیه و سلامت خوک، طبقه بندی واضح تر کربوهیدرات ها است که نه تنها بر اساس ساختار شیمیایی، بلکه بر اساس ویژگی های فیزیولوژیکی آن است.انواع و ساختارهای مختلف کربوهیدرات ها علاوه بر اینکه منبع اصلی انرژی هستند، برای عملکرد تغذیه و سلامت خوک ها مفید هستند.آنها در ارتقاء عملکرد رشد و عملکرد روده خوک ها، تنظیم جامعه میکروبی روده و تنظیم متابولیسم لیپیدها و گلوکز نقش دارند.مکانیسم اصلی کربوهیدرات از طریق متابولیت‌های آن (اسیدهای چرب با زنجیره کوتاه [SCFAs]) و عمدتاً از طریق مسیرهای scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1، SCFAs amp / atp-ampk و scfas-ampk-g6pase / PEPCK برای تنظیم چربی و مسیرهای PEPCK است. متابولیسم گلوکزمطالعات جدید ترکیب بهینه انواع و ساختار کربوهیدرات‌ها را ارزیابی کرده‌اند که می‌تواند عملکرد رشد و قابلیت هضم مواد مغذی را بهبود بخشد، عملکرد روده را بهبود بخشد و فراوانی باکتری‌های تولیدکننده بوتیرات را در خوک‌ها افزایش دهد.به طور کلی، شواهد قانع کننده از این دیدگاه حمایت می کند که کربوهیدرات ها نقش مهمی در عملکردهای تغذیه ای و سلامت خوک ها دارند.علاوه بر این، تعیین ترکیب کربوهیدرات ارزش نظری و عملی برای توسعه فناوری تعادل کربوهیدرات در خوک خواهد داشت.

1. پیشگفتار

کربوهیدرات های پلیمری، نشاسته و پلی ساکاریدهای غیر نشاسته ای (NSP) اجزای اصلی جیره و منابع اصلی انرژی خوک ها هستند که 60 تا 70 درصد کل انرژی دریافتی را تشکیل می دهند (باخ نادسن).شایان ذکر است که تنوع و ساختار کربوهیدرات ها بسیار پیچیده است که اثرات متفاوتی روی خوک ها دارد.مطالعات قبلی نشان داده اند که تغذیه با نشاسته با نسبت آمیلوز به آمیلوز (AM / AP) متفاوت پاسخ فیزیولوژیکی آشکاری به عملکرد رشد خوک ها دارد (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).اعتقاد بر این است که فیبر غذایی، که عمدتاً از NSP تشکیل شده است، استفاده از مواد مغذی و ارزش انرژی خالص حیوانات تک معده را کاهش می دهد (NOBLET و le، 2001).با این حال، دریافت فیبر غذایی بر عملکرد رشد خوکچه ها تأثیری نداشت (هان و لی، 2005).شواهد بیشتر و بیشتر نشان می‌دهد که فیبر غذایی مورفولوژی روده و عملکرد مانع در خوک‌ها را بهبود می‌بخشد و بروز اسهال را کاهش می‌دهد (چن و همکاران، 2015؛ لندبرگ، 2014، وو و همکاران، 2018).بنابراین، بررسی چگونگی استفاده موثر از کربوهیدرات های پیچیده در رژیم غذایی، به ویژه خوراک غنی از فیبر ضروری است.ویژگی‌های ساختاری و طبقه‌بندی کربوهیدرات‌ها و عملکردهای تغذیه‌ای و سلامتی آن‌ها برای خوک‌ها باید در فرمول‌های خوراک توضیح داده شود و در نظر گرفته شود.NSP و نشاسته مقاوم (RS) کربوهیدرات های غیرقابل هضم اصلی هستند (wey et al., 2011)، در حالی که میکروبیوتای روده کربوهیدرات های غیرقابل هضم را به اسیدهای چرب با زنجیره کوتاه (SCFAs) تخمیر می کند.ترنباگ و همکاران، 2006).علاوه بر این، برخی از الیگوساکاریدها و پلی ساکاریدها به عنوان پروبیوتیک های حیوانات در نظر گرفته می شوند که می توانند برای تحریک نسبت لاکتوباسیلوس و بیفیدوباکتریوم در روده استفاده شوند (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellck et al.). ، 2008).گزارش شده است که مکمل الیگوساکارید باعث بهبود ترکیب میکروبیوتای روده می شود (de Lange و همکاران، 2010).به منظور به حداقل رساندن استفاده از محرک های رشد ضد میکروبی در تولید خوک، یافتن راه های دیگری برای دستیابی به سلامتی خوب حیوانات مهم است.فرصتی برای افزودن انواع کربوهیدرات ها به خوراک خوک وجود دارد.شواهد بیشتر و بیشتر نشان می‌دهد که ترکیب بهینه نشاسته، NSP و MOS می‌تواند عملکرد رشد و قابلیت هضم مواد مغذی را بهبود بخشد، تعداد باکتری‌های تولیدکننده بوتیرات را افزایش دهد و متابولیسم چربی خوک‌های از شیر گرفته شده را تا حدودی بهبود بخشد (Zhou, Chen, et al. .، 2020؛ ژو، یو، و همکاران، 2020).بنابراین، هدف این مقاله مروری بر تحقیقات فعلی در مورد نقش کلیدی کربوهیدرات در ارتقاء عملکرد رشد و عملکرد روده، تنظیم جامعه میکروبی روده و سلامت متابولیک و کشف ترکیب کربوهیدرات خوک‌ها است.

2. طبقه بندی کربوهیدرات ها

کربوهیدرات های غذایی را می توان بر اساس اندازه مولکولی، درجه پلیمریزاسیون (DP)، نوع اتصال (a یا b) و ترکیب تک تک مونومرها طبقه بندی کرد (Cummings, Stephen, 2007).شایان ذکر است که طبقه بندی اصلی کربوهیدرات ها بر اساس DP آنها است، مانند مونوساکاریدها یا دی ساکاریدها (DP, 1-2)، الیگوساکاریدها (DP, 3-9) و پلی ساکاریدها (DP, ≥ 10) که از نشاسته، NSP و پیوندهای گلیکوزیدی (Cummings، Stephen، 2007؛ Englyst و همکاران، 2007؛ جدول 1).تجزیه و تحلیل شیمیایی برای درک اثرات فیزیولوژیکی و سلامتی کربوهیدرات ها ضروری است.با شناسایی شیمیایی جامع‌تر کربوهیدرات‌ها، می‌توان آن‌ها را بر اساس اثرات سلامتی و فیزیولوژیکی گروه‌بندی کرد و در طرح طبقه‌بندی کلی گنجاند (انگلیس و همکاران، 2007).کربوهیدرات ها (مونوساکاریدها، دی ساکاریدها و اکثر نشاسته ها) که می توانند توسط آنزیم های میزبان هضم شوند و در روده کوچک جذب شوند، به عنوان کربوهیدرات های قابل هضم یا در دسترس تعریف می شوند (Cummings, Stephen, 2007).کربوهیدرات هایی که به هضم روده ای مقاوم هستند، یا جذب و متابولیزه ضعیفی دارند، اما ممکن است در اثر تخمیر میکروبی تجزیه شوند، کربوهیدرات های مقاوم در نظر گرفته می شوند، مانند اکثر NSP، الیگوساکاریدهای غیرقابل هضم و RS.اساساً کربوهیدرات‌های مقاوم به عنوان غیرقابل هضم یا غیرقابل استفاده تعریف می‌شوند، اما توصیف نسبتاً دقیق‌تری از طبقه‌بندی کربوهیدرات‌ها ارائه می‌کنند (englyst et al., 2007).

3.1 عملکرد رشد

نشاسته از دو نوع پلی ساکارید تشکیل شده است.آمیلوز (AM) نوعی نشاسته خطی α (1-4) دکستران پیوندی است، آمیلوپکتین (AP) یک دکستران پیوندی α (1-4) است که حاوی حدود 5٪ دکستران α (1-6) برای تشکیل یک مولکول منشعب است. (تستر و همکاران، 2004).با توجه به پیکربندی‌ها و ساختارهای مولکولی متفاوت، نشاسته‌های غنی از AP ​​به راحتی هضم می‌شوند، در حالی که نشاسته‌های غنی am به راحتی هضم نمی‌شوند (Singh et al., 2010).مطالعات قبلی نشان داده اند که تغذیه نشاسته با نسبت های مختلف AM / AP پاسخ های فیزیولوژیکی قابل توجهی به عملکرد رشد خوک ها دارد (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).مصرف خوراک و راندمان خوراک خوک های از شیر گرفته شده با افزایش AM کاهش یافت (regmi et al., 2011).با این حال، شواهد نوظهور گزارش می‌دهند که رژیم‌های غذایی با آمیختگی بالاتر، میانگین سود روزانه و بازده خوراک خوک‌های در حال رشد را افزایش می‌دهند (لی و همکاران، 2017؛ وانگ و همکاران، 2019).علاوه بر این، برخی از دانشمندان گزارش کردند که تغذیه نسبت‌های مختلف AM / AP نشاسته بر عملکرد رشد خوک‌های از شیر گرفته شده تأثیری نمی‌گذارد (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015) در حالی که رژیم غذایی AP بالا قابلیت هضم مواد مغذی را افزایش می‌دهد. خوک ها (گائو و همکاران، 2020A).فیبر غذایی بخش کوچکی از غذا است که از گیاهان به دست می آید.یک مشکل عمده این است که فیبر غذایی بالاتر با مصرف کمتر مواد مغذی و ارزش خالص انرژی کمتر مرتبط است (Noble & Le, 2001).برعکس، مصرف فیبر متوسط ​​بر عملکرد رشد خوک‌های از شیر گرفته شده تأثیری نداشت (هان و لی، 2005؛ ژانگ و همکاران، 2013).اثرات فیبر غذایی بر مصرف مواد مغذی و ارزش خالص انرژی تحت تأثیر ویژگی های فیبر است و منابع فیبر مختلف ممکن است بسیار متفاوت باشند (lndber, 2014).در خوک های از شیر گرفته شده، مکمل با فیبر نخود نسبت به تغذیه فیبر ذرت، فیبر سویا و فیبر سبوس گندم نرخ تبدیل غذایی بالاتری داشت (چن و همکاران، 2014).به طور مشابه، خوک‌های از شیر گرفته‌شده تیمار شده با سبوس ذرت و سبوس گندم، بازده غذایی و افزایش وزن بالاتری نسبت به آنهایی که با پوسته سویا تیمار شده بودند، نشان دادند (ژائو و همکاران، 2018).جالب توجه است که هیچ تفاوتی در عملکرد رشد بین گروه فیبر سبوس گندم و گروه اینولین وجود نداشت (Hu et al., 2020).علاوه بر این، در مقایسه با خوک‌های گروه سلولز و گروه زایلان، مصرف مکمل بتا-گلوکان عملکرد رشد خوک‌ها را مختل می‌کند (Wu et al., 2018).الیگوساکاریدها کربوهیدرات هایی با وزن مولکولی کم هستند که حد واسط بین قندها و پلی ساکاریدها هستند (voragen, 1998).آنها خواص فیزیولوژیکی و فیزیکوشیمیایی مهمی دارند، از جمله ارزش کالری کم و تحریک رشد باکتری های مفید، بنابراین می توان از آنها به عنوان پروبیوتیک های غذایی استفاده کرد (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007).مکمل الیگوساکارید کیتوزان (COS) می تواند قابلیت هضم مواد مغذی را بهبود بخشد، بروز اسهال را کاهش دهد و مورفولوژی روده را بهبود بخشد، بنابراین عملکرد رشد خوک های از شیر گرفته شده را بهبود می بخشد (Zhou et al., 2012).علاوه بر این، جیره های مکمل شده با cos می توانند عملکرد تولید مثلی خروس ها (تعداد خوکچه های زنده) را بهبود بخشند (چنگ و همکاران، 2015؛ وان و همکاران، 2017) و عملکرد رشد خوک های در حال رشد (wontae et al., 2008) .مکمل MOS و فروکتولیگوساکارید همچنین می تواند عملکرد رشد خوک ها را بهبود بخشد (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).این گزارش ها نشان می دهد که کربوهیدرات های مختلف اثرات متفاوتی بر عملکرد رشد خوک ها دارند (جدول 2a).

3.2 عملکرد روده

نشاسته با نسبت am/ap بالا می تواند سلامت روده را بهبود بخشد.تری بیرینمی توان از آن برای خوک محافظت کرد) با ارتقاء مورفولوژی روده و تنظیم عملکرد روده مرتبط با بیان ژن در خوک های از شیر گرفتن (هان و همکاران، 2012؛ ژیانگ و همکاران، 2011).نسبت ارتفاع پرزها به ارتفاع پرزها و عمق فرورفتگی ایلئوم و ژژونوم در تغذیه با رژیم غذایی بالا بیشتر بود و میزان آپوپتوز کل روده کوچک کمتر بود.در همان زمان، بیان ژن های مسدود کننده را در دوازدهه و ژژنوم نیز افزایش داد، در حالی که در گروه AP بالا، فعالیت ساکارز و مالتاز در ژژنوم خوک های از شیر گرفته شده افزایش یافت (Gao et al., 2020b).به طور مشابه، کار قبلی نشان داد که رژیم‌های غذایی غنی pH را کاهش می‌دهند و رژیم‌های غنی از AP ​​تعداد کل باکتری‌ها را در سکوم خوک‌های از شیر گرفته افزایش می‌دهند (Gao et al., 2020A).فیبر غذایی جزء کلیدی است که بر رشد روده و عملکرد خوک ها تأثیر می گذارد.شواهد جمع آوری شده نشان می دهد که فیبر غذایی مورفولوژی روده و عملکرد مانع خوک های از شیر گرفته شده را بهبود می بخشد و بروز اسهال را کاهش می دهد (چن و همکاران، 2015؛ لندبر، 2014، وو و همکاران، 2018).کمبود فیبر غذایی حساسیت پاتوژن ها را افزایش می دهد و عملکرد مانع مخاط روده بزرگ را مختل می کند (دسای و همکاران، 2016)، در حالی که تغذیه با رژیم غذایی فیبر بسیار نامحلول می تواند با افزایش طول پرزها در خوک ها از عوامل بیماری زا جلوگیری کند (hedemann et al., 2006). ).انواع مختلف الیاف اثرات متفاوتی بر عملکرد روده بزرگ و سد ایلئوم دارند.سبوس گندم و الیاف نخود عملکرد سد روده را با تنظیم بیان ژن TLR2 و بهبود جوامع میکروبی روده در مقایسه با الیاف ذرت و سویا افزایش می دهند (چن و همکاران، 2015).مصرف طولانی مدت فیبر نخود فرنگی می تواند بیان ژن یا پروتئین مربوط به متابولیسم را تنظیم کند، در نتیجه سد روده بزرگ و عملکرد ایمنی را بهبود می بخشد (Che et al., 2014).اینولین در رژیم غذایی می تواند با افزایش نفوذپذیری روده از اختلال روده در خوکچه های از شیر گرفته شده جلوگیری کند (Awad et al., 2013).شایان ذکر است که ترکیب فیبر محلول (اینولین) و فیبر نامحلول (سلولز) موثرتر از تنهایی است، که می تواند جذب غذایی و عملکرد سد روده را در خوک های از شیر گرفته بهبود بخشد (چن و همکاران، 2019).تأثیر فیبرهای غذایی بر مخاط روده به اجزای آنها بستگی دارد.مطالعه قبلی نشان داد که زایلان عملکرد سد روده و همچنین تغییرات در طیف باکتریایی و متابولیت‌ها را بهبود می‌بخشد و گلوکان عملکرد سد روده و سلامت مخاط را ارتقا می‌دهد، اما مکمل سلولز اثرات مشابهی در از شیر گرفتن خوک‌ها نشان نداد (Wu et al. ، 2018).الیگوساکاریدها می توانند به عنوان منابع کربن برای میکروارگانیسم های روده فوقانی به جای هضم و استفاده استفاده شوند.مکمل فروکتوز می تواند ضخامت مخاط روده، تولید اسید بوتیریک، تعداد سلول های مغلوب و تکثیر سلول های اپیتلیال روده را در خوک های از شیر گرفته افزایش دهد (Tsukahara et al., 2003).الیگوساکاریدهای پکتین می توانند عملکرد سد روده را بهبود بخشند و آسیب روده ناشی از روتاویروس را در خوکچه ها کاهش دهند (Mao et al., 2017).علاوه بر این، مشخص شده است که cos می تواند به طور قابل توجهی رشد مخاط روده را افزایش دهد و به طور قابل توجهی بیان ژن های مسدود کننده را در خوکچه ها افزایش دهد (WAN، Jiang، و همکاران به روشی جامع، این نشان می دهد که انواع مختلف کربوهیدرات ها می توانند روده را بهبود بخشند. عملکرد خوکچه ها (جدول 2b).

خلاصه و چشم انداز

کربوهیدرات منبع اصلی انرژی خوک است که از انواع مونوساکاریدها، دی ساکاریدها، الیگوساکاریدها و پلی ساکاریدها تشکیل شده است.اصطلاحات مبتنی بر ویژگی های فیزیولوژیکی به تمرکز بر روی عملکردهای بالقوه سلامت کربوهیدرات ها و بهبود دقت طبقه بندی کربوهیدرات ها کمک می کند.ساختارها و انواع کربوهیدرات‌ها اثرات متفاوتی بر حفظ عملکرد رشد، بهبود عملکرد روده و تعادل میکروبی و تنظیم متابولیسم لیپید و گلوکز دارند.مکانیسم احتمالی تنظیم کربوهیدرات متابولیسم لیپید و گلوکز بر اساس متابولیت های آنها (SCFAs) است که توسط میکروبیوتای روده تخمیر می شوند.به طور خاص، کربوهیدرات در رژیم غذایی ممکن است متابولیسم گلوکز را از طریق مسیرهای scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY و ampk-g6pase / PEPCK تنظیم کند و متابولیسم لیپید را از طریق مسیرهای scfas-gpr43/41 و amp / atp-ampk تنظیم کند.علاوه بر این، زمانی که انواع مختلف کربوهیدرات ها در بهترین ترکیب باشند، عملکرد رشد و عملکرد سلامت خوک ها ممکن است بهبود یابد.

شایان ذکر است که عملکردهای بالقوه کربوهیدرات در بیان پروتئین و ژن و تنظیم متابولیک با استفاده از روش‌های پروتئومیکس عملکردی بالا، ژنومیک و متابونومیک کشف خواهد شد.آخرین اما نه کم‌اهمیت، ارزیابی ترکیب‌های مختلف کربوهیدرات پیش‌نیازی برای مطالعه رژیم‌های کربوهیدرات متنوع در تولید خوک است.

منبع: مجله علوم حیوانات