Abstrakt

Den største fremgangen innen karbohydratforskning innen grisenæring og helse er den tydeligere klassifiseringen av karbohydrater, som ikke bare er basert på dens kjemiske struktur, men også basert på dens fysiologiske egenskaper.I tillegg til å være hovedenergikilden, er ulike typer og strukturer av karbohydrater gunstige for ernærings- og helsefunksjonene til griser.De er involvert i å fremme vekstytelsen og tarmfunksjonen til griser, regulere det intestinale mikrobielle samfunnet og regulere metabolismen av lipider og glukose.Den grunnleggende mekanismen til karbohydrater er gjennom dets metabolitter (kortkjedede fettsyrer [SCFAs]) og hovedsakelig gjennom scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk og scfas-ampk-g6pase / PEPCK-veier for å regulere fett og glukosemetabolisme.Nye studier har evaluert den optimale kombinasjonen av ulike typer og strukturer av karbohydrater, som kan forbedre vekstevnen og næringsfordøyelighet, fremme tarmfunksjonen og øke mengden av butyratproduserende bakterier hos griser.Samlet sett støtter overbevisende bevis oppfatningen om at karbohydrater spiller en viktig rolle i ernærings- og helsefunksjonene til griser.I tillegg vil bestemmelse av karbohydratsammensetning ha teoretisk og praktisk verdi for utviklingen av karbohydratbalanseteknologi hos gris.

1. Forord

Polymere karbohydrater, stivelse og ikke-stivelsespolysakkarider (NSP) er hovedkomponentene i diettene og de viktigste energikildene til griser, og står for 60 % - 70 % av det totale energiinntaket (Bach Knudsen).Det er verdt å merke seg at variasjonen og strukturen til karbohydrater er svært komplekse, som har forskjellige effekter på griser.Tidligere studier har vist at fôring med stivelse med forskjellig forhold mellom amylose og amylose (AM/AP) har åpenbar fysiologisk respons på vekstytelsen til griser (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Kostfiber, hovedsakelig sammensatt av NSP, antas å redusere næringsutnyttelsen og netto energiverdi hos enmagede dyr (NOBLET og le, 2001).Imidlertid påvirket ikke inntak av kostfiber vekstytelsen til smågriser (Han & Lee, 2005).Flere og flere bevis viser at kostfiber forbedrer tarmmorfologien og barrierefunksjonen til smågriser, og reduserer forekomsten av diaré (Chen et al., 2015; Lndberg，2014; Wu et al., 2018).Derfor haster det å studere hvordan man effektivt kan utnytte de komplekse karbohydratene i kosten, spesielt fôret som er rikt på fiber.De strukturelle og taksonomiske egenskapene til karbohydrater og deres ernæringsmessige og helsemessige funksjoner for griser må beskrives og vurderes i fôrformuleringer.NSP og resistent stivelse (RS) er de viktigste ufordøyelige karbohydratene (wey et al., 2011), mens tarmmikrobiotaen fermenterer ufordøyelige karbohydrater til kortkjedede fettsyrer (SCFAs);Turnbaugh et al., 2006).I tillegg regnes noen oligosakkarider og polysakkarider som probiotika av dyr, som kan brukes til å stimulere andelen Lactobacillus og Bifidobacterium i tarmen (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al. , 2008).Oligosakkaridtilskudd har blitt rapportert å forbedre sammensetningen av intestinal mikrobiota (de Lange et al., 2010).For å minimere bruken av antimikrobielle vekstfremmere i svineproduksjon er det viktig å finne andre måter å oppnå god dyrehelse på.Det er en mulighet for å tilføre mer variasjon av karbohydrater til grisefôr.Flere og flere bevis viser at den optimale kombinasjonen av stivelse, NSP og MOS kan fremme vekstytelse og næringsfordøyelighet, øke antall butyratproduserende bakterier og forbedre lipidmetabolismen til avvente griser til en viss grad (Zhou, Chen, et al. ., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020).Derfor er formålet med denne artikkelen å gjennomgå den nåværende forskningen om nøkkelrollen til karbohydrater i å fremme vekstytelse og tarmfunksjon, regulere tarmmikrobielle samfunn og metabolsk helse, og å utforske karbohydratkombinasjonen av griser.

2. Klassifisering av karbohydrater

Kostholdskarbohydrater kan klassifiseres etter deres molekylstørrelse, polymerisasjonsgrad (DP), forbindelsestype (a eller b) og sammensetning av individuelle monomerer (Cummings, Stephen, 2007).Det er verdt å merke seg at hovedklassifiseringen av karbohydrater er basert på deres DP, slik som monosakkarider eller disakkarider (DP, 1-2), oligosakkarider (DP, 3-9) og polysakkarider (DP, ≥ 10), som er sammensatt av stivelse, NSP og glykosidbindinger (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabell 1).Kjemisk analyse er nødvendig for å forstå de fysiologiske og helsemessige effektene av karbohydrater.Med mer omfattende kjemisk identifikasjon av karbohydrater er det mulig å gruppere dem etter deres helsemessige og fysiologiske effekter og inkludere dem i den overordnede klassifiseringsplanen (englyst et al., 2007).Karbohydrater (monosakkarider, disakkarider og de fleste stivelser) som kan fordøyes av vertsenzymer og absorberes i tynntarmen, er definert som fordøyelige eller tilgjengelige karbohydrater (Cummings, Stephen, 2007).Karbohydrater som er motstandsdyktige mot tarmfordøyelsen, eller som er dårlig absorbert og metabolisert, men som kan brytes ned ved mikrobiell gjæring, regnes som resistente karbohydrater, slik som de fleste NSP, ufordøyelige oligosakkarider og RS.I hovedsak er resistente karbohydrater definert som ufordøyelige eller ubrukelige, men gir en relativt mer nøyaktig beskrivelse av klassifiseringen av karbohydrater (englyst et al., 2007).

3.1 vekst ytelse

Stivelse er sammensatt av to typer polysakkarider.Amylose (AM) er en slags lineær stivelse α（ 1-4) koblet dekstran, amylopektin (AP) er en α（ 1-4) koblet dekstran, som inneholder omtrent 5 % dekstran α（ 1-6) for å danne et forgrenet molekyl (tester et al., 2004).På grunn av ulike molekylære konfigurasjoner og strukturer er AP-rik stivelse lett å fordøye, mens am-rik stivelse ikke er lett å fordøye (Singh et al., 2010).Tidligere studier har vist at stivelsesfôring med forskjellige AM/AP-forhold har betydelige fysiologiske responser på vekstytelsen til griser (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Fôropptak og fôreffektivitet hos avvente griser gikk ned med økningen av AM (regmi et al., 2011).Nye bevis rapporterer imidlertid at dietter med høyere am øker den gjennomsnittlige daglige økningen og fôreffektiviteten til voksende griser (Li et al., 2017; Wang et al., 2019).I tillegg rapporterte noen forskere at fôring av forskjellige AM/AP-forhold av stivelse ikke påvirket vekstytelsen til avvente smågriser (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), mens høy AP-diett økte næringsfordøyeligheten til avvente smågriser. griser (Gao et al., 2020A).Kostfiber er en liten del av maten som kommer fra planter.Et stort problem er at høyere kostfiber er assosiert med lavere næringsutnyttelse og lavere netto energiverdi (noble & Le, 2001).Tvert imot påvirket ikke moderat fiberinntak vekstytelsen til avvente griser (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013).Effekten av kostfiber på næringsutnyttelse og netto energiverdi påvirkes av fiberegenskaper, og ulike fiberkilder kan være svært forskjellige (Lndber, 2014).Hos avvente griser hadde tilskudd med ertefiber en høyere fôrkonverteringsrate enn fôring av maisfiber, soyabønnefiber og hveteklifiber (Chen et al., 2014).Tilsvarende viste avvente grisunger behandlet med maiskli og hvetekli høyere fôreffektivitet og vektøkning enn de som ble behandlet med soyaskrog (Zhao et al., 2018).Interessant nok var det ingen forskjell i vekstytelse mellom hveteklifibergruppen og inulingruppen (Hu et al., 2020).I tillegg, sammenlignet med smågrisene i cellulosegruppen og xylangruppen, var tilskuddet mer effektivt β- Glucan svekker vekstytelsen til smågriser (Wu et al., 2018).Oligosakkarider er karbohydrater med lav molekylvekt, mellom sukker og polysakkarider (voragen, 1998).De har viktige fysiologiske og fysisk-kjemiske egenskaper, inkludert lav brennverdi og stimulerende vekst av nyttige bakterier, slik at de kan brukes som diettprobiotika (Bauer et al., 2006; Mussatto og mancilha, 2007).Tilskudd av kitosanoligosakkarid (COS) kan forbedre fordøyeligheten av næringsstoffer, redusere forekomsten av diaré og forbedre tarmmorfologien, og dermed forbedre vekstytelsen til avvente griser (Zhou et al., 2012).I tillegg kan dietter supplert med cos forbedre reproduksjonsevnen til purker (antall levende smågriser) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) og vekstytelsen til voksende griser (wontae et al., 2008) .Tilskudd av MOS og fruktooligosakkarid kan også forbedre vekstytelsen til griser (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).Disse rapportene indikerer at ulike karbohydrater har ulik effekt på vekstytelsen til griser (tabell 2a).

3.2 tarmfunksjon

Høyt am/ap ratio stivelse kan forbedre tarmhelsen(tribyrinkan beskytte det for gris) ved å fremme tarmmorfologi og oppregulere tarmfunksjonen relatert til genuttrykk hos avvennende griser (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011).Forholdet mellom villi-høyde og villi-høyde og fordypningsdybde i ileum og jejunum var høyere når de ble matet med høy amdiett, og den totale apoptosehastigheten i tynntarmen var lavere.Samtidig økte det også ekspresjonen av blokkerende gener i tolvfingertarmen og jejunum, mens i gruppen med høy AP økte aktivitetene til sukrose og maltase i jejunum fra avvente griser (Gao et al., 2020b).Tilsvarende fant tidligere arbeid at amrike dietter reduserte pH og AP-rike dietter økte det totale antallet bakterier i blindtarmen til avvente griser (Gao et al., 2020A).Kostfiber er nøkkelkomponenten som påvirker tarmutviklingen og funksjonen til griser.De akkumulerte bevisene viser at kostfiberen forbedrer tarmmorfologien og barrierefunksjonen til avvente griser, og reduserer forekomsten av diaré (Chen et al., 2015; Lndber，2014； Wu et al., 2018).Mangel på kostfiber øker mottakelighet for patogener og svekker barrierefunksjonen til tykktarmslimhinnen (Desai et al., 2016), mens fôring med svært uløselig fiberdiett kan forhindre patogener ved å øke lengden på villi hos griser (hedemann et al., 2006) ).De ulike fibertypene har ulik effekt på funksjonen til tykktarm og ileumbarriere.Hvetekli og ertefibre forbedrer tarmbarrierefunksjonen ved å regulere TLR2-genuttrykk og forbedre intestinale mikrobielle samfunn sammenlignet med mais- og soyafibre (Chen et al., 2015).Langtidsinntak av ertefiber kan regulere metabolismerelatert gen- eller proteinuttrykk, og dermed forbedre tykktarmsbarrieren og immunfunksjonen (Che et al., 2014).Inulin i kosten kan unngå tarmforstyrrelser hos avvente grisunger ved å øke tarmpermeabiliteten (Awad et al., 2013).Det er verdt å merke seg at kombinasjonen av løselig (inulin) og uløselig fiber (cellulose) er mer effektiv enn alene, noe som kan forbedre næringsopptaket og tarmbarrierefunksjonen hos avvente griser (Chen et al., 2019).Effekten av kostfiber på tarmslimhinnen avhenger av deres komponenter.En tidligere studie fant at xylan fremmet tarmbarrierefunksjonen, så vel som endringer i bakteriespekter og metabolitter, og glukan fremmet tarmbarrierefunksjon og slimhinnehelse, men tilskudd av cellulose viste ikke lignende effekter hos avvennende griser (Wu et al. , 2018).Oligosakkarider kan brukes som karbonkilder for mikroorganismene i den øvre tarmen i stedet for å fordøyes og utnyttes.Fruktosetilskudd kan øke tarmslimhinnetykkelsen, smørsyreproduksjonen, antall recessive celler og spredningen av tarmepitelceller hos avvente griser (Tsukahara et al., 2003).Pektinoligosakkarider kan forbedre tarmbarrierefunksjonen og redusere tarmskade forårsaket av rotavirus hos smågriser (Mao et al., 2017).I tillegg er det funnet at cos betydelig kan fremme veksten av tarmslimhinnen og betydelig øke ekspresjonen av blokkerende gener hos smågriser (WAN, Jiang, et al. på en omfattende måte, disse indikerer at ulike typer karbohydrater kan forbedre tarmen) funksjon av smågriser (tabell 2b).

Sammendrag og prospekt

Karbohydrat er den viktigste energikilden til griser, som er sammensatt av ulike monosakkarider, disakkarider, oligosakkarider og polysakkarider.Begreper basert på fysiologiske egenskaper bidrar til å fokusere på potensielle helsefunksjoner til karbohydrater og forbedre nøyaktigheten av karbohydratklassifisering.Ulike strukturer og typer karbohydrater har ulike effekter på å opprettholde vekstytelse, fremme tarmfunksjon og mikrobiell balanse, og regulere lipid- og glukosemetabolismen.Den mulige mekanismen for karbohydratregulering av lipid- og glukosemetabolismen er basert på deres metabolitter (SCFA), som fermenteres av tarmmikrobiota.Spesielt kan karbohydrater i kosten regulere glukosemetabolismen gjennom scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY og ampk-g6pase / PEPCK-veier, og regulere lipidmetabolismen gjennom scfas-gpr43 / 41 og amp / atp-ampk-veier.I tillegg, når ulike typer karbohydrater er i den beste kombinasjonen, kan vekstytelsen og helsefunksjonen til griser forbedres.

Det er verdt å merke seg at de potensielle funksjonene til karbohydrater i protein- og genuttrykk og metabolsk regulering vil bli oppdaget ved å bruke høykapasitets funksjonell proteomikk, genomikk og metabonomikkmetoder.Sist, men ikke minst, er evaluering av ulike karbohydratkombinasjoner en forutsetning for studiet av mangfoldig karbohydratkost i svineproduksjon.

Kilde: Animal Science Journal