Анотація

Найбільшим прогресом у дослідженні вуглеводів у харчуванні та здоров’ї свиней є більш чітка класифікація вуглеводів, яка базується не лише на їх хімічній структурі, а й на фізіологічних характеристиках.Окрім того, що вони є основним джерелом енергії, різні типи та структури вуглеводів є корисними для харчування та оздоровчих функцій свиней.Вони беруть участь у стимулюванні продуктивності росту та функції кишківника свиней, регулюють кишкову мікробну спільноту та регулюють метаболізм ліпідів і глюкози.Основний механізм утворення вуглеводів відбувається через його метаболіти (коротколанцюгові жирні кислоти [SCFA]) і головним чином через шляхи scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFAs amp / atp-ampk і scfas-ampk-g6pase / PEPCK для регулювання жиру та обмін глюкози.Нові дослідження оцінили оптимальне поєднання різних типів і структур вуглеводів, які можуть покращити продуктивність росту та засвоюваність поживних речовин, сприяти роботі кишечника та збільшити кількість бактерій, що виробляють бутират, у свиней.Загалом, переконливі докази підтверджують думку про те, що вуглеводи відіграють важливу роль у харчуванні та здоров’ї свиней.Крім того, визначення вуглеводного складу матиме теоретичне та практичне значення для розробки технології вуглеводного балансу у свиней.

1. Передмова

Полімерні вуглеводи, крохмаль і некрохмалисті полісахариди (NSP) є основними компонентами раціонів і основними джерелами енергії свиней, що становить 60% - 70% від загального споживання енергії (Бах Кнудсен).Варто відзначити, що різноманітність і структура вуглеводів дуже складні, які по-різному впливають на свиней.Попередні дослідження показали, що згодовування крохмалю з різним співвідношенням амілози до амілози (AM / AP) має очевидну фізіологічну реакцію на продуктивність росту свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Вважається, що харчові волокна, що в основному складаються з NSP, знижують використання поживних речовин і чисту енергетичну цінність моногастричних тварин (NOBLET and le, 2001).Проте споживання харчових волокон не вплинуло на продуктивність росту поросят (Han & Lee, 2005).Все більше доказів показує, що харчові волокна покращують морфологію кишечника та бар’єрну функцію поросят, а також зменшують частоту діареї (Chen та ін., 2015; Lndberg, 2014; Wu та ін., 2018).Тому актуальним є вивчення способів ефективного використання складних вуглеводів у раціоні, особливо кормів, багатих на клітковину.Структурні та таксономічні характеристики вуглеводів та їх поживні та оздоровчі функції для свиней повинні бути описані та враховані в рецептурах кормів.NSP і стійкий крохмаль (RS) є основними неперетравлюваними вуглеводами (wey et al., 2011), тоді як кишкова мікробіота ферментує неперетравлювані вуглеводи в коротколанцюгові жирні кислоти (SCFA);Turnbaugh та ін., 2006).Крім того, деякі олігосахариди та полісахариди вважаються пробіотиками для тварин, які можуть бути використані для стимуляції пропорції Lactobacillus та Bifidobacterium у кишечнику (Mikkelsen та ін., 2004; Mø LBAK та ін., 2007; Wellock та ін. , 2008).Повідомлялося, що добавки олігосахаридів покращують склад кишкової мікробіоти (de Lange et al., 2010).Щоб звести до мінімуму використання антимікробних стимуляторів росту у свинарстві, важливо знайти інші способи досягнення хорошого здоров’я тварин.Є можливість додавати в корм для свиней більше різноманітних вуглеводів.Все більше і більше доказів показує, що оптимальне поєднання крохмалю, NSP і MOS може сприяти зростанню та засвоюваності поживних речовин, збільшувати кількість бактерій, що продукують бутират, і певною мірою покращувати метаболізм ліпідів у відлучених свиней (Zhou, Chen та ін. ., 2020; Чжоу, Ю та ін., 2020).Таким чином, мета цієї статті полягає в огляді поточних досліджень ключової ролі вуглеводів у сприянні продуктивності росту та функції кишківника, регулюванні кишкової мікробної спільноти та метаболічного здоров’я, а також дослідити поєднання вуглеводів у свиней.

2. Класифікація вуглеводів

Харчові вуглеводи можна класифікувати відповідно до їх молекулярного розміру, ступеня полімеризації (DP), типу з'єднання (a або b) і складу окремих мономерів (Cummings, Stephen, 2007).Варто зазначити, що основна класифікація вуглеводів базується на їх ДП, наприклад, моносахариди або дисахариди (ДП, 1-2), олігосахариди (ДП, 3-9) і полісахариди (ДП, ≥ 10), які складаються з крохмаль, NSP і глікозидні зв’язки (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Таблиця 1).Хімічний аналіз необхідний для розуміння фізіологічного впливу вуглеводів на здоров’я.Завдяки більш повній хімічній ідентифікації вуглеводів їх можна згрупувати відповідно до їх здоров’я та фізіологічного впливу та включити до загального плану класифікації (englyst et al., 2007).Вуглеводи (моносахариди, дисахариди та більшість крохмалів), які можуть перетравлюватися ферментами господаря та всмоктуватися в тонкому кишечнику, визначаються як засвоювані або доступні вуглеводи (Cummings, Stephen, 2007).Вуглеводи, які є стійкими до травлення в кишечнику або погано всмоктуються та метаболізуються, але можуть бути розщеплені мікробною ферментацією, вважаються стійкими вуглеводами, такими як більшість NSP, неперетравлювані олігосахариди та RS.По суті, стійкі вуглеводи визначаються як неперетравлювані або непридатні для використання, але вони дають відносно більш точний опис класифікації вуглеводів (englyst et al., 2007).

3.1 продуктивність зростання

Крохмаль складається з двох видів полісахаридів.Амілоза (AM) — це різновид лінійного крохмалю, пов’язаного декстраном α（ 1-4, амілопектин (AP) — це декстран, пов’язаний α（ 1-4, який містить приблизно 5 % декстрану α（ 1-6) з утворенням розгалуженої молекули (tester et al., 2004).Завдяки різним молекулярним конфігураціям і структурам крохмалі, багаті на AP, легко засвоюються, тоді як крохмалі, багаті am, нелегко засвоюються (Singh et al., 2010).Попередні дослідження показали, що згодовування крохмалю з різними співвідношеннями AM / AP має значну фізіологічну реакцію на продуктивність росту свиней (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Споживання корму та ефективність корму відлучених поросят зменшувалися зі збільшенням АМ (regmi et al., 2011).Проте нові дані свідчать про те, що дієти з вищим вмістом амплітуди підвищують середньодобовий приріст і ефективність корму підростаючих свиней (Li et al., 2017; Wang et al., 2019).Крім того, деякі вчені повідомили, що згодовування крохмалю з різними співвідношеннями AM/AP не впливало на продуктивність росту відлучених поросят (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), тоді як дієта з високим вмістом AP підвищувала засвоюваність поживних речовин у відлучених поросят. свиней (Gao et al., 2020A).Харчові волокна - це невелика частина рослинної їжі.Основна проблема полягає в тому, що високий вміст харчових волокон пов’язаний із меншим використанням поживних речовин і нижчою чистою енергетичною цінністю (noble & Le, 2001).Навпаки, помірне споживання клітковини не вплинуло на продуктивність росту відлучених поросят (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013).На вплив харчових волокон на використання поживних речовин і чисту енергетичну цінність впливають характеристики клітковини, а різні джерела клітковини можуть сильно відрізнятися (lndber, 2014).У відлучених свиней додавання горохової клітковини мало більший коефіцієнт конверсії корму, ніж годівля кукурудзяною клітковиною, соєвою клітковиною та клітковиною пшеничних висівок (Chen et al., 2014).Подібним чином відлучені поросята, які отримували кукурудзяні висівки та пшеничні висівки, продемонстрували вищу ефективність корму та приріст ваги, ніж ті, які отримували лушпиння соєвих бобів (Zhao et al., 2018).Цікаво, що не було різниці в продуктивності росту між групою клітковини пшеничних висівок і групою інуліну (Hu et al., 2020).Крім того, порівняно з поросятами в групі целюлози та ксилану, добавки були більш ефективними. β-глюкан погіршує продуктивність росту поросят (Wu et al., 2018).Олігосахариди - це низькомолекулярні вуглеводи, що займають проміжне положення між цукрами та полісахаридами (voragen, 1998).Вони мають важливі фізіологічні та фізико-хімічні властивості, включаючи низьку теплотворну здатність і стимулювання росту корисних бактерій, тому їх можна використовувати як дієтичні пробіотики (Bauer et al., 2006; Mussatto and mancilha, 2007).Додавання олігосахариду хітозану (COS) може покращити засвоюваність поживних речовин, зменшити частоту діареї та покращити морфологію кишечника, таким чином покращуючи продуктивність росту відлучених свиней (Zhou et al., 2012).Крім того, раціони, додані cos, можуть покращити репродуктивну продуктивність свиноматок (кількість живих поросят) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) і продуктивність росту свиней, що ростуть (wontae et al., 2008). .Добавки MOS і фруктоолігосахариду також можуть покращити продуктивність росту свиней (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).Ці звіти показують, що різні вуглеводи мають різний вплив на продуктивність росту свиней (таблиця 2а).

3.2 Функція кишечника

Крохмаль із високим співвідношенням am/ap може покращити здоров’я кишечника (трибиринможна захистити його для свиней), сприяючи морфології кишечника та регулюючи функції кишечника, пов’язані з експресією генів у відлучених свиней (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011).Співвідношення висоти ворсинок до висоти ворсинок і глибини заглиблення клубової та порожньої кишок було вищим при годуванні з високою ранковою дієтою, а загальна швидкість апоптозу тонкої кишки була нижчою.У той же час це також збільшило експресію блокуючих генів у дванадцятипалій кишці та порожній кишці, тоді як у групі з високим AP активність сахарози та мальтази в порожній кишці відлучених свиней була збільшена (Gao et al., 2020b).Подібним чином у попередній роботі було встановлено, що дієти, багаті на їжу, знижують рН, а дієти, багаті AP, збільшують загальну кількість бактерій у сліпій кишці відлучених свиней (Gao et al., 2020A).Харчові волокна є ключовим компонентом, який впливає на розвиток кишківника та роботу свиней.Накопичені дані показують, що харчові волокна покращують морфологію кишечника та бар’єрну функцію відлучених свиней, а також зменшують частоту діареї (Chen та ін., 2015; Lndber, 2014; Wu та ін., 2018).Дефіцит харчових волокон підвищує сприйнятливість патогенів і порушує бар’єрну функцію слизової оболонки товстої кишки (Desai et al., 2016), у той час як годування дієтою з дуже нерозчинними волокнами може запобігти патогенам шляхом збільшення довжини ворсинок у свиней (hedemann et al., 2006). ).Різні типи волокон по-різному впливають на функцію бар’єру товстої та клубової кишки.Клітковина пшеничних висівок і гороху покращує бар’єрну функцію кишечника, регулюючи експресію гена TLR2 і покращуючи кишкові мікробні спільноти порівняно з волокнами кукурудзи та сої (Chen et al., 2015).Тривалий прийом клітковини гороху може регулювати експресію генів або білків, пов’язаних з метаболізмом, тим самим покращуючи бар’єр товстої кишки та імунну функцію (Che et al., 2014).Інулін у раціоні може уникнути кишкових розладів у відлучених поросят шляхом підвищення проникності кишечника (Awad et al., 2013).Варто зазначити, що комбінація розчинної (інулін) і нерозчинної клітковини (целюлоза) є більш ефективною, ніж окремо, що може покращити засвоєння поживних речовин і функцію кишкового бар’єру у відлучених свиней (Chen et al., 2019).Вплив харчових волокон на слизову оболонку кишечника залежить від їх компонентів.Попереднє дослідження показало, що ксилан сприяє роботі кишкового бар’єру, а також змінам бактеріального спектру та метаболітів, а глюкан сприяє роботі кишкового бар’єру та здоров’ю слизової оболонки, але додавання целюлози не показало подібних ефектів у відлучених свиней (Wu et al. , 2018).Олігосахариди можуть використовуватися як джерело вуглецю для мікроорганізмів у верхніх відділах кишківника замість того, щоб перетравлюватися та використовуватися.Додавання фруктози може збільшити товщину слизової оболонки кишечника, вироблення масляної кислоти, кількість рецесивних клітин і проліферацію епітеліальних клітин кишечника у відлучених свиней (Tsukahara et al., 2003).Пектинові олігосахариди можуть покращити функцію кишкового бар’єру та зменшити пошкодження кишечника, спричинене ротавірусом у поросят (Mao et al., 2017).Крім того, було виявлено, що cos може суттєво сприяти росту слизової оболонки кишківника та значно посилювати експресію блокуючих генів у поросят (WAN, Jiang та ін. у комплексному вигляді це вказує на те, що різні типи вуглеводів можуть покращувати роботу кишечника функції поросят (табл. 2б).

Резюме та перспектива

Основним джерелом енергії свиней є вуглеводи, які складаються з різноманітних моносахаридів, дисахаридів, олігосахаридів і полісахаридів.Терміни, засновані на фізіологічних характеристиках, допомагають зосередитися на потенційних оздоровчих функціях вуглеводів і покращують точність класифікації вуглеводів.Різні структури та типи вуглеводів по-різному впливають на підтримку росту, сприяють роботі кишечника та мікробному балансу, а також регулюють метаболізм ліпідів і глюкози.Можливий механізм вуглеводної регуляції метаболізму ліпідів і глюкози базується на їх метаболітах (СКЖК), які ферментуються кишковою мікробіотою.Зокрема, вуглеводи в раціоні можуть регулювати метаболізм глюкози через шляхи scfas-gpr43 / 41-glp1 / PYY і ampk-g6pase / PEPCK, а також регулювати метаболізм ліпідів через шляхи scfas-gpr43 / 41 і amp / atp-ampk.Крім того, коли різні види вуглеводів знаходяться в найкращому поєднанні, продуктивність росту та здоров’я свиней можуть бути покращені.

Варто зазначити, що потенційні функції вуглеводів у експресії білків і генів і регуляції метаболізму будуть виявлені за допомогою високопродуктивних методів функціональної протеоміки, геноміки та метабономіки.І останнє, але не менш важливе: оцінка різних комбінацій вуглеводів є необхідною умовою для вивчення різноманітних вуглеводних раціонів у свинарстві.

Джерело: Animal Science Journal