Abstract

De grootste vooruitgang van het koolhydraatonderzoek op het gebied van de voeding en gezondheid van varkens is de duidelijkere classificatie van koolhydraten, die niet alleen gebaseerd is op de chemische structuur, maar ook op basis van de fysiologische kenmerken ervan.Naast dat ze de belangrijkste energiebron zijn, zijn verschillende soorten en structuren koolhydraten gunstig voor de voedings- en gezondheidsfuncties van varkens.Ze zijn betrokken bij het bevorderen van de groeiprestaties en de darmfunctie van varkens, het reguleren van de microbiële gemeenschap in de darmen en het reguleren van het metabolisme van lipiden en glucose.Het basismechanisme van koolhydraten loopt via de metabolieten ervan (korteketenvetzuren [SCFA’s]) en voornamelijk via scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFA’s amp/atp-ampk en scfas-ampk-g6pase/PEPCK-routes om vet- en glucosemetabolisme.Nieuwe studies hebben de optimale combinatie van verschillende soorten en structuren van koolhydraten geëvalueerd, die de groeiprestaties en de verteerbaarheid van voedingsstoffen kunnen verbeteren, de darmfunctie kunnen bevorderen en de overvloed aan butyraatproducerende bacteriën bij varkens kunnen vergroten.Over het geheel genomen ondersteunt overtuigend bewijs de opvatting dat koolhydraten een belangrijke rol spelen in de voedings- en gezondheidsfuncties van varkens.Daarnaast zal het bepalen van de koolhydraatsamenstelling theoretische en praktische waarde hebben voor de ontwikkeling van koolhydraatbalanstechnologie bij varkens.

1. Voorwoord

Polymere koolhydraten, zetmeel en niet-zetmeelpolysachariden (NSP) zijn de belangrijkste componenten van diëten en de belangrijkste energiebronnen van varkens, goed voor 60% - 70% van de totale energie-inname (Bach Knudsen).Het is vermeldenswaard dat de variëteit en structuur van koolhydraten zeer complex zijn, wat verschillende effecten op varkens heeft.Eerdere studies hebben aangetoond dat het voeren met zetmeel met een verschillende verhouding amylose tot amylose (AM/AP) een duidelijke fysiologische reactie heeft op de groeiprestaties van varkens (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).Aangenomen wordt dat voedingsvezels, die voornamelijk uit NSP bestaan, het nutriëntengebruik en de netto energiewaarde van dieren met één maag verminderen (NOBLET en le, 2001).De inname van voedingsvezels had echter geen invloed op de groeiprestaties van biggen (Han & Lee, 2005).Uit steeds meer bewijsmateriaal blijkt dat voedingsvezels de darmmorfologie en barrièrefunctie van biggen verbeteren en de incidentie van diarree verminderen (Chen et al., 2015; Lndberg，2014； Wu et al., 2018).Daarom is het dringend nodig om te onderzoeken hoe de complexe koolhydraten in het dieet effectief kunnen worden gebruikt, vooral het voer dat rijk is aan vezels.De structurele en taxonomische kenmerken van koolhydraten en hun voedings- en gezondheidsfuncties voor varkens moeten worden beschreven en in overweging worden genomen in de voerformuleringen.NSP en resistent zetmeel (RS) zijn de belangrijkste niet-verteerbare koolhydraten (wey et al., 2011), terwijl de darmmicrobiota niet-verteerbare koolhydraten fermenteert tot vetzuren met een korte keten (SCFA's);Turnbaugh et al., 2006).Bovendien worden sommige oligosachariden en polysachariden beschouwd als probiotica van dieren, die kunnen worden gebruikt om het aandeel Lactobacillus en Bifidobacterium in de darm te stimuleren (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al. , 2008).Er is gerapporteerd dat suppletie met oligosachariden de samenstelling van de darmmicrobiota verbetert (de Lange et al., 2010).Om het gebruik van antimicrobiële groeibevorderaars in de varkenshouderij tot een minimum te beperken, is het belangrijk om andere manieren te vinden om een ​​goede diergezondheid te bereiken.Er bestaat een mogelijkheid om meer variatie aan koolhydraten aan het varkensvoer toe te voegen.Steeds meer bewijs toont aan dat de optimale combinatie van zetmeel, NSP en MOS de groeiprestaties en de verteerbaarheid van voedingsstoffen kan bevorderen, het aantal butyraatproducerende bacteriën kan verhogen en het lipidenmetabolisme van gespeende varkens tot op zekere hoogte kan verbeteren (Zhou, Chen, et al. ., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020).Daarom is het doel van dit artikel een overzicht te geven van het huidige onderzoek naar de sleutelrol van koolhydraten bij het bevorderen van de groeiprestaties en de darmfunctie, het reguleren van de microbiële gemeenschap in de darmen en de metabolische gezondheid, en om de koolhydraatcombinatie van varkens te onderzoeken.

2. Classificatie van koolhydraten

Koolhydraten in de voeding kunnen worden geclassificeerd op basis van hun moleculaire grootte, polymerisatiegraad (DP), verbindingstype (a of b) en samenstelling van individuele monomeren (Cummings, Stephen, 2007).Het is vermeldenswaard dat de belangrijkste classificatie van koolhydraten gebaseerd is op hun DP, zoals monosachariden of disachariden (DP, 1-2), oligosachariden (DP, 3-9) en polysachariden (DP, ≥ 10), die zijn samengesteld uit zetmeel, NSP en glycosidische bindingen (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabel 1).Chemische analyse is nodig om de fysiologische en gezondheidseffecten van koolhydraten te begrijpen.Met een uitgebreidere chemische identificatie van koolhydraten is het mogelijk om ze te groeperen op basis van hun gezondheids- en fysiologische effecten en ze op te nemen in het algemene classificatieplan (englyst et al., 2007).Koolhydraten (monosacchariden, disachariden en de meeste zetmeelsoorten) die kunnen worden verteerd door gastheerenzymen en kunnen worden opgenomen in de dunne darm, worden gedefinieerd als verteerbare of beschikbare koolhydraten (Cummings, Stephen, 2007).Koolhydraten die resistent zijn tegen darmvertering, of slecht worden geabsorbeerd en gemetaboliseerd, maar kunnen worden afgebroken door microbiële fermentatie, worden beschouwd als resistente koolhydraten, zoals de meeste NSP, onverteerbare oligosachariden en RS.Resistente koolhydraten worden in wezen gedefinieerd als onverteerbaar of onbruikbaar, maar geven een relatief nauwkeurigere beschrijving van de classificatie van koolhydraten (englyst et al., 2007).

3.1 groeiprestaties

Zetmeel bestaat uit twee soorten polysachariden.Amylose (AM) is een soort lineair zetmeel α（1-4) gekoppeld dextran, amylopectine (AP) is een α（1-4) gekoppeld dextran, dat ongeveer 5% dextran α（1-6) bevat om een ​​vertakt molecuul te vormen (tester et al., 2004).Vanwege de verschillende moleculaire configuraties en structuren zijn AP-rijke zetmelen gemakkelijk verteerbaar, terwijl am-rijke zetmelen niet gemakkelijk verteerbaar zijn (Singh et al., 2010).Eerdere studies hebben aangetoond dat zetmeelvoeding met verschillende AM/AP-verhoudingen significante fysiologische reacties heeft op de groeiprestaties van varkens (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008).De voeropname en voerefficiëntie van gespeende varkens namen af ​​met de toename van AM (regmi et al., 2011).Uit opkomend bewijsmateriaal blijkt echter dat diëten met een hogere am de gemiddelde dagelijkse winst en voerefficiëntie van opgroeiende varkens verhogen (Li et al., 2017; Wang et al., 2019).Bovendien rapporteerden sommige wetenschappers dat het voeren van verschillende AM/AP-verhoudingen van zetmeel geen invloed had op de groeiprestaties van gespeende biggen (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), terwijl een hoog AP-dieet de verteerbaarheid van voedingsstoffen van gespeende biggen verhoogde. varkens (Gao et al., 2020A).Voedingsvezels vormen een klein deel van het voedsel dat afkomstig is van planten.Een groot probleem is dat hogere voedingsvezels in verband worden gebracht met een lager gebruik van voedingsstoffen en een lagere netto energiewaarde (noble & Le, 2001).Integendeel, een matige vezelinname had geen invloed op de groeiprestaties van gespeende varkens (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013).De effecten van voedingsvezels op het nutriëntengebruik en de netto energiewaarde worden beïnvloed door de vezeleigenschappen, en verschillende vezelbronnen kunnen zeer verschillend zijn (Indber, 2014).Bij gespeende varkens had suppletie met erwtenvezels een hogere voederconversie dan het voeren van maïsvezels, sojabonenvezels en tarwezemelenvezels (Chen et al., 2014).Op vergelijkbare wijze vertoonden gespeende biggen behandeld met maïszemelen en tarwezemelen een hogere voerefficiëntie en gewichtstoename dan biggen behandeld met sojabonenschillen (Zhao et al., 2018).Interessant genoeg was er geen verschil in groeiprestaties tussen de tarwezemelenvezelgroep en de inulinegroep (Hu et al., 2020).Bovendien was de suppletie effectiever dan bij de biggen in de cellulosegroep en de xylaangroep. β-Glucaan verslechtert de groeiprestaties van biggen (Wu et al., 2018).Oligosachariden zijn koolhydraten met een laag molecuulgewicht, die het midden houden tussen suikers en polysachariden (voragen, 1998).Ze hebben belangrijke fysiologische en fysisch-chemische eigenschappen, waaronder een lage calorische waarde en het stimuleren van de groei van nuttige bacteriën, zodat ze kunnen worden gebruikt als probiotica in de voeding (Bauer et al., 2006; Mussatto en mancilha, 2007).Suppletie van chitosanoligosaccharide (COS) kan de verteerbaarheid van voedingsstoffen verbeteren, de incidentie van diarree verminderen en de darmmorfologie verbeteren, waardoor de groeiprestaties van gespeende varkens worden verbeterd (Zhou et al., 2012).Daarnaast kunnen diëten aangevuld met cos de voortplantingsprestaties van zeugen (het aantal levende biggen) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) en de groeiprestaties van opgroeiende varkens (wontae et al., 2008) verbeteren. .Suppletie van MOS en fructo-oligosaccharide kan ook de groeiprestaties van varkens verbeteren (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013).Uit deze rapporten blijkt dat verschillende koolhydraten verschillende effecten hebben op de groeiprestaties van varkens (tabel 2a).

3.2 darmfunctie

Zetmeel met een hoge am/ap-verhouding kan de darmgezondheid verbeteren (tribyrinkan het voor varkens beschermen) door de darmmorfologie te bevorderen en de darmfunctie gerelateerd aan genexpressie bij gespeende varkens te reguleren (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011).De verhouding tussen de hoogte van de villi en de hoogte van de villi en de diepte van de uitsparing van het ileum en jejunum was hoger bij voeding met een hoog am-dieet, en de totale apoptosesnelheid van de dunne darm was lager.Tegelijkertijd verhoogde het ook de expressie van blokkerende genen in de twaalfvingerige darm en het jejunum, terwijl in de hoge AP-groep de activiteiten van sucrose en maltase in het jejunum van gespeende varkens toenamen (Gao et al., 2020b).Op vergelijkbare wijze bleek uit eerder onderzoek dat rijke diëten de pH verlaagden en dat AP-rijke diëten het totale aantal bacteriën in de blindedarm van gespeende varkens verhoogde (Gao et al., 2020A).Voedingsvezels zijn het belangrijkste onderdeel dat de darmontwikkeling en -functie van varkens beïnvloedt.Het verzamelde bewijsmateriaal toont aan dat de voedingsvezels de darmmorfologie en barrièrefunctie van gespeende varkens verbeteren, en de incidentie van diarree verminderen (Chen et al., 2015; Lndber，2014； Wu et al., 2018).Een tekort aan voedingsvezels verhoogt de gevoeligheid voor ziekteverwekkers en schaadt de barrièrefunctie van het colonslijmvlies (Desai et al., 2016), terwijl het voeren met een dieet met zeer onoplosbare vezels ziekteverwekkers kan voorkomen door de lengte van de villi bij varkens te vergroten (hedemann et al., 2006). ).De verschillende soorten vezels hebben verschillende effecten op de functie van de colon- en ileumbarrière.Tarwezemelen en erwtenvezels verbeteren de darmbarrièrefunctie door de TLR2-genexpressie te reguleren en de microbiële gemeenschappen in de darmen te verbeteren in vergelijking met maïs- en sojabonenvezels (Chen et al., 2015).Langdurige inname van erwtenvezels kan de metabolismegerelateerde gen- of eiwitexpressie reguleren, waardoor de darmbarrière en de immuunfunctie worden verbeterd (Che et al., 2014).Inuline in het dieet kan darmstoornissen bij gespeende biggen voorkomen door de darmpermeabiliteit te vergroten (Awad et al., 2013).Het is vermeldenswaard dat de combinatie van oplosbare (inuline) en onoplosbare vezels (cellulose) effectiever is dan alleen, wat de opname van voedingsstoffen en de darmbarrièrefunctie bij gespeende varkens kan verbeteren (Chen et al., 2019).Het effect van voedingsvezels op het darmslijmvlies hangt af van hun componenten.Uit een eerdere studie bleek dat xylaan de darmbarrièrefunctie bevorderde, evenals veranderingen in het bacteriële spectrum en metabolieten, en dat glucan de darmbarrièrefunctie en de gezondheid van het slijmvlies bevorderde, maar de suppletie van cellulose vertoonde geen vergelijkbare effecten bij gespeende varkens (Wu et al. , 2018).Oligosacchariden kunnen worden gebruikt als koolstofbron voor de micro-organismen in de bovenste darm, in plaats van te worden verteerd en gebruikt.Fructose-suppletie kan de dikte van het darmslijmvlies, de boterzuurproductie, het aantal recessieve cellen en de proliferatie van darmepitheelcellen bij gespeende varkens verhogen (Tsukahara et al., 2003).Pectine-oligosachariden kunnen de darmbarrièrefunctie verbeteren en darmschade veroorzaakt door het rotavirus bij biggen verminderen (Mao et al., 2017).Bovendien is ontdekt dat cos de groei van het darmslijmvlies aanzienlijk kan bevorderen en de expressie van blokkerende genen bij biggen aanzienlijk kan verhogen (WAN, Jiang, et al.). Op een alomvattende manier geven deze aan dat verschillende soorten koolhydraten de darmwerking kunnen verbeteren. functie van biggen (tabel 2b).

Samenvatting en vooruitzicht

Koolhydraten zijn de belangrijkste energiebron van varkens en zijn samengesteld uit verschillende monosachariden, disachariden, oligosachariden en polysachariden.Termen die zijn gebaseerd op fysiologische kenmerken helpen om zich te concentreren op de potentiële gezondheidsfuncties van koolhydraten en verbeteren de nauwkeurigheid van de koolhydraatclassificatie.Verschillende structuren en soorten koolhydraten hebben verschillende effecten op het handhaven van de groeiprestaties, het bevorderen van de darmfunctie en het microbiële evenwicht, en het reguleren van het lipiden- en glucosemetabolisme.Het mogelijke mechanisme van koolhydraatregulatie van het lipiden- en glucosemetabolisme is gebaseerd op hun metabolieten (SCFA's), die worden gefermenteerd door de darmmicrobiota.Concreet kunnen koolhydraten in de voeding het glucosemetabolisme reguleren via scfas-gpr43/41-glp1/PYY en ampk-g6pase/PEPCK-routes, en het lipidenmetabolisme reguleren via scfas-gpr43/41 en amp/atp-ampk-routes.Wanneer verschillende soorten koolhydraten in de beste combinatie zijn, kunnen bovendien de groeiprestaties en de gezondheidsfunctie van varkens worden verbeterd.

Het is vermeldenswaard dat de potentiële functies van koolhydraten in eiwitten en genexpressie en metabolische regulatie zullen worden ontdekt door gebruik te maken van high-throughput functionele proteomics, genomics en metabonomics-methoden.Last but not least is de evaluatie van verschillende koolhydraatcombinaties een voorwaarde voor de studie van diverse koolhydraatdiëten in de varkenshouderij.

Bron: Animal Science Journal